Понимать поведение в различных естественных условиях Биология поведения требует наблюдения за поведением в различных условиях, особенно в естественных условиях. Такие показатели, как наследуемость, уменьшаются по мере разнообразия окружающей среды, поэтому механизмы раскрываются в широком контексте. Изучать животных - значит транслировать их мир, а не навязывать наш. Этология придерживается такой позиции: беседовать с животным на его родном языке.
От самоанализа к измеримому поведению В начале 20‑го века психология перешла от философского самоанализа к количественной науке. Новой целью стали наблюдаемые входные данные, измеримые выходные данные и контролируемые эксперименты. Внутренняя жизнь была отодвинута на второй план в пользу модели "черного ящика". Цифры заменили предположения.
Кредо бихевиоризма: Окружающая среда, подкрепление, универсальность Бихевиоризм основывался на радикальном энвайронментализме: организмы подобны чистым листам бумаги, сформированным опытом. Награды и наказания, четко распределенные, могут формировать любое поведение. Видовые различия не учитывались; крыса, голубь, ребенок или кошка были функционально эквивалентны для изучения законов. Гены и внутренние механизмы были признаны несущественными.
Привлекательность и пределы универсальности лабораторных работ Виды, живущие в удобных условиях в клетках, питали уверенность в том, что единые правила подкрепления объясняют все. Контролируйте непредвиденные обстоятельства, измеряйте результат и называйте это наукой. Однако такая универсальность игнорировала проблемы, связанные с особенностями вида, сформированные эволюцией. Это подготовило почву для совершенно иного подхода.
Натуралистические корни этологии и любовь к разнообразию Европейская этология выросла из традиции, которая бережно относилась к биологическому разнообразию. Вместо коллекционирования бабочек она изучала поведение представителей разных видов. Разнообразие само по себе стало данными, требующими полевых наблюдений. Виды не взаимозаменяемы; каждый решает свои экологические проблемы по-своему.
Основатели и взгляд на генную среду Тинберген, Лоренц и фон Фриш основали этологию и получили Нобелевские премии за выявление типичного для вида поведения. С самого начала этология рассматривала взаимодействие между врожденными программами и опытом. Лабораторные удобства уступили место реальным условиям обитания и естественным стимулам. Целью была широта и глубина, а не единообразные правила.
Четыре этологических вопроса: Что, Триггер, Механизм, Ценность Этология задается вопросом: что такое поведение (фиксированный паттерн действия)? Какой внешний сигнал вызывает его? Какие внутренние механизмы опосредуют реакцию? И какова его адаптивная ценность в экологии животного?
Почему важно реальное окружение: Урок Дикой крысы В 1960-х годах у лабораторных крыс в обогащенных клетках кора головного мозга была утолщена, что вселяло оптимизм в отношении обогащения окружающей среды. Однако у диких крыс кора головного мозга была еще толще без каких-либо игрушек, что подчеркивает депривацию в обычной лабораторной жизни. Неволя деформирует поведение и мозг; естественный контекст восстанавливает исходные данные. Изучение животных на месте раскрывает истинный репертуар.
Фиксированные паттерны действий: Врожденные действия, скорректированные опытом Фиксированные паттерны действий - это скоординированные двигательные последовательности, имеющие характерную форму и значение. Это не расплывчатые ‘инстинкты’; навыки являются встроенными, но совершенствуются в процессе использования. Опыт определяет, когда и как они применяются, в большей степени, чем их базовая структура. Врожденные программы соответствуют обучению с точки зрения контекста.
Врожденный навык, который совершенствуется с практикой: Белка и орех Белка, выращенная вручную и не привыкшая к орехам, все же знает, как их держать и открывать. Двигательный навык проявляется с первой попытки. Практика ускоряет выполнение и повышает выход скорлупы. Шаблон является врожденным, а эффективности можно научиться.
Видение обрыва: Визуальный обрыв Животные, помещенные на стеклянный "обрыв", впадают в панику при кажущемся падении задолго до того, как их научат причинять боль при падении. Эта реакция присуща многим видам животных, но они не привыкают к безопасности стекла. Специалисты по древесным растениям различаются по степени тяжести, но сила тяжести не требует специальной подготовки. Изучение настраивает контекст; реакция на страх подготовлена.
Врожденное почтение: Проявления покорности у приматов Изолированный молодой самец примата, которому показывают фильм с доминирующим угрожающим выражением лица, принимает позу подчинения. Для составления сложных жестов не требуется никаких проб и ошибок. Последующий опыт учит, кому и когда подчиняться. Схема является врожденной; социальная цель изучается.
Тревожные сигналы верветки: Врожденные сигналы, приобретенная точность Зеленые грифоны используют различные сигналы, подзывающие леопардов, змей и орлов, и каждый из них использует свою тактику бегства. Молодые зеленые грифоны владеют базовым набором сигналов, но неправильно обозначают угрозы. Взрослые не решаются реагировать на сигналы тревоги несовершеннолетних, пока взрослый не подтвердит, что отфильтровывает ошибки новичков. Опыт оттачивает встроенный язык.
Фиксированные действия человека: Улыбка, кормление и движение бровью Человеческие младенцы могут улыбаться без визуальных моделей и выполнять сложные движения при кормлении сразу после рождения. Зародыши даже демонстрируют спонтанные улыбки. В разных культурах люди распознают и воспроизводят основные выражения лица и короткое поднятие бровей в знак приветствия. Обучение определяет аудиторию и значение этих врожденных проявлений.
Выявлена адаптивная ценность: Чайки прячут яичную скорлупу Вскоре после вылупления родители-чайки переворачивают белую скорлупу яиц на пеструю сторону. В ходе эксперимента, перевернув скорлупу, гнезда становятся заметными для воздушных хищников. Двигательный процесс не требует обучения, его функция - мгновенная маскировка. Целенаправленные полевые манипуляции приносят адаптивную пользу.
Танец пчелиного виляния: направление, расстояние и качество Возвращающиеся собиратели описывают восьмерку и покачиваются с типичной для вида точностью. Ось танца указывает направление относительно солнца, продолжительность зависит от расстояния, а сила покачивания указывает на богатство пищи. Вращение входа в улей направляет новобранцев в неправильную сторону, что подтверждает правильность системы отсчета. Фиксированный шаблон действий несет в себе количественное сообщение.
Поиск триггеров: Удаление, восстановление, замена, Сверхъестественное Чтобы определить стимулирующий сигнал, удалите подозрительный сигнал и наблюдайте, как поведение исчезает. Восстановите его и наблюдайте, как реакция возвращается; замените его вариантами, чтобы отобразить специфичность. Преувеличьте его, чтобы создать сверхъестественный стимул, который вызывает необычные реакции. Птенцы чаек безошибочно клюют в красное пятнышко на клюве родителя, а большие красные отметины провоцируют неистовое клев.
Роботы как стимулы: Механические имитаторы, которые двигают умами Роботы-пчелы, исполняющие запрограммированные танцы, могут направить колонии к ложным местам для кормления. Робот-"таракан" может склонить настоящих тараканов к неразумному групповому выбору. Механические дублеры изолируют основные сигналы, сохраняя все остальное неизменным. Замена становится понятной и проверяемой.
Слух как ключ к успеху: Рев, чириканье и скрытые сигналы Самка оленя/лося, услышавшая отдаленный рев самца, может подвергнуться звуковой стимуляции и двинуться навстречу звонившему. Крысы издают ультразвуковой "смех", когда их щекочут, и ищут его источник при воспроизведении. Воспроизведение на нужной частоте становится стимулом для приближения и игры. Мужское восприятие человека также отслеживает едва уловимые овуляторные изменения в женском голосе.
Выясняем, что имеет значение: Испытания приманки для индейки Индюки-самцы охотятся на примитивные приманки из пенопласта, наделенные особыми женскими чертами. Систематическая перестановка головы и хвоста на короткое время сбивает самца с толку, но ключевые визуальные элементы по-прежнему вызывают ухаживание. При замене и перемещении деталей появляются важнейшие отличительные признаки. Визуальная специфика, а не общий реализм, определяет реакцию.
Запахи, искры и паутина: невидимые каналы связи Человеческий пот, собранный во время первых прыжков с парашютом, активирует миндалевидное тело у "нюхачей" и заставляет их воспринимать неоднозначные лица как испуганные. Электрические рыбки общаются с помощью частотно‑кодированных "песен" и подавляют соперников во время ухаживания и территориальных состязаний. Пауки используют колебания паутины для передачи информации по своим шелковистым сетям. Обонятельные, электрические и вибрационные сигналы являются точными поведенческими триггерами.
Разговоры о земле и нежные прикосновения: Слоны и суррогаты Слоны ощущают колебания почвы с помощью чувствительных к давлению окончаний на ногах и могут общаться на расстоянии с помощью сейсмических волн. Экспериментальные манипуляции с этими сигналами изменяют социальное поведение, выявляя скрытый канал. Тактильная стимуляция характерна и для приматов, что подтверждается классическими установками суррогатной матери: проволочный каркас с бутылочкой молока и теплое махровое тело. Средство контакта становится потенциальным стимулом для высвобождения.
Комфорт Превыше калорий Бихевиоризм середины века утверждал, что привязанность младенцев возникает благодаря молоку и теплу: достаточно любой кормушки. Харлоу предложил детенышам обезьян выбирать между проволочной матерью, которая разливает молоко, и матерью, завернутой в мягкую махровую ткань. Младенцы прижимались к теплой, осязаемой матери и приходили к проволочной матери только для кормления. Привязанность возникает из-за комфорта контакта, а не только из-за калорий или рутинного ухода.
Бесконтактный уход и его последствия Когда-то больницы ограничивали родителей краткими еженедельными визитами, возлагая большую часть заботы на персонал, полагая, что любой сиделец с бутылочкой заменим. Инкубаторы для людей позволяли выживать без прикосновения и были воспеты как поведенческий триумф. В отделениях с большим количеством инкубаторов выживаемость младенцев снизилась, что выявило скрытую цену сенсорной депривации. Политика изоляции выросла из жесткой бихевиористской философии, которая игнорировала необходимость контакта.
Детская схема: Непреодолимый стимул У разных видов животных детские мордочки имеют общие черты — короткие мордочки, большие круглые глаза, высокие блестящие лбы, торчащие уши и характерный окрас, — которые подчеркивают заботу. Даже у хищников расширяются зрачки и они смягчаются при виде милого детского личика. Художники Диснея изучали эти особенности: мордочка Микки укоротилась, количество пальцев уменьшилось, а голос стал громче на протяжении десятилетий. Неотенический дизайн стал надежным стимулом, который привлекает внимание и привязанность.
Сигналы, которые мы упускаем из виду Животные, включая человека, общаются с помощью сенсорных каналов, которые мы редко учитываем, что требует проведения умных экспериментов, учитывающих особенности их вида. Мужчины в среднем оценивают слегка более высокие женские голоса как более привлекательные, отслеживая изменения овуляции, когда голосами тонко манипулируют. Понимание поведения требует выяснения того, какие внешние сигналы на самом деле вызывают реакции, а не те, которые мы предполагаем. Этология переосмысливает вопросы с точки зрения адаптивной ценности и реальных языков восприятия.
От стимула к песне Нейроэтология показывает, как мозг превращает “высвобождение” в поведение, что выходит за рамки классической этологии, согласно которой "мы не знаем, что у нас внутри". Изучение пения птиц требует опыта: в изоляции можно услышать только фрагменты песен вида, в то время как некоторым мигрантам приходится сочинять их заново каждый сезон. Сенсорная информация влияет на развитие речи, а мимика, например, у скворцов, копирует другие виды. Исследователи проследили, как это обучение распространяется на отдельные нейроны.
Гормоны формируют определенное действие У самок хомяков давление на крестец вызывает лордоз - позу выгнутой спины, которая обнажает гениталии для спаривания. Рефлекс возникает только при повышении уровня эстрогена в период овуляции, что привязывает действие к срокам размножения. Нейроэтология проанализировала, какие нейроны модулируются эстрогеном, чтобы разблокировать осанку. Казалось бы, простое фиксированное действие свидетельствует о точном гормональном контроле.
Мозги в полевых условиях Нейроэтология теперь отслеживает нервные процессы в природе, а не только в лабораториях. Перелетных птиц отлавливают сетями, прикрепляют к голове электроды и отпускают лететь на север, чтобы показать, как изменения погоды влияют на движение и состояние мозга. У диких бабуинов темперамент и тревожность коррелируют с регуляцией бензодиазепиновых рецепторов, которые связывают личность с нейрохимией. Понимание цепей требует знания поведения вида и сенсорного мира.
Этологическая линза Спросите, что это за поведение, какие стимулы его вызывают и какие нейронные стадии преобразуют сигнал в действие. Оцените адаптивную ценность: когда поведение повышает приспособленность и почему? Включите обучение: когда опыт изменяет устоявшиеся паттерны и где он формирует новые. Поведение животного имеет смысл только в естественном контексте.
Материнству Нужно Учиться У макак и бабуинов матери, впервые появившиеся на свет, должны научиться основам - как держать младенца во время прыжка, как прикладывать новорожденного к соску. Позднее потомство выживает чаще, чем раннее, что обусловлено скорее приобретенными навыками, чем чистым инстинктом. Наблюдение за родственниками помогает: женщины, у которых есть сестры или племянницы, набираются опыта, а более “упертые” дети предсказывают лучшую выживаемость первенца. Материнская компетентность растет благодаря наблюдению и испытаниям, а не только врожденным программам.
Педагогика сурикатов Детеныши суриката должны научиться ловить и поедать опасную добычу, например скорпионов, не причиняя им вреда. Взрослые выполняют задание: сначала доставляют мертвых скорпионов, затем живых с удаленными жалами и, наконец, неповрежденную живую добычу. Шаги небольшие и постепенные, они не настолько повторяющиеся, чтобы утомлять, и не настолько большие, чтобы перегружать. Это поэтапное обучение отражает эффективную человеческую педагогику.
Орудия труда обезьян и их ученичество Шимпанзе обдирают кору, чтобы ловить термитов, и раскалывают орехи, используя каменные наковальни и молотки. Общение ускоряет обучение; практика укрепляет навыки, а дочери заботятся о матерях внимательнее, чем сыновья. Большие социальные группы стимулируют более раннее освоение инструментов, в то время как другие обезьяны, такие как бабуины, терпят неудачу, несмотря на наблюдения. Некоторые группы шимпанзе даже изготавливают деревянное оружие, демонстрируя инновации, выходящие за рамки простого использования.
Запечатление: Обучение за один раз У только что вылупившихся птенцов есть короткий период чувствительности, когда они могут зацепиться за крупный движущийся объект, обычно за мать. Гусята будут следовать за моделями или людьми, с которыми они встречались, без необходимости проб и ошибок. Окно является гибким, а не узким, как бритва, 7-секундным затвором, однако механизм его действия отличается от обучения с подкреплением. Импринтинг является примером одноразового обучения, которое ставит социальные цели на всю жизнь.
Когда чутье выбирает нужный сигнал После приступа боли в желудке, продолжающегося несколько часов после приема пищи и ночного посещения оперы, отвращение вызывает только соус, но не музыка. Подготовленное обучение склоняет ассоциацию вкуса к желудочно-кишечному расстройству, нарушая простые правила временной преемственности. Организмы легче связывают определенные стимулы с конкретными результатами, чем другие. Такие предрасположенности нарушают строгую бихевиористскую симметрию.
Пчелы учатся по запаху Пчелы, собирающие пищу, могут ассоциировать пищу с несколькими признаками, но запахи они усваивают быстрее, чем цвета или формы. Обонятельные сигналы становятся предпочтительными ориентирами для поиска нектара. Подготовленное обучение настраивает их сенсорные приоритеты на экологию цветов. Можно получить тот же результат, но предпочтение отдается некоторым путям.
Заранее настроенный страх и быстрое обнаружение Люди и обезьяны проявляют автономную реакцию на изображения змей и пауков с большей готовностью, чем на нейтральные стимулы. В быстро меняющихся визуальных задачах живые, угрожающие формы появляются быстрее, чем неодушевленные. Кратковременные, почти подсознательные воздействия все еще приводят к выявлению опасностей, связанных с предками. Подготовленное обучение повышает бдительность задолго до обдумывания.
Умы, стоящие за поведением Когнитивная этология выходит за рамки триггеров и рефлексов, исследуя стратегию, эмоции и сознание. Работа Дональда Гриффина открыла путь от эхолокации к изучению осведомленности животных. С тех пор накопились данные о планировании и нюансах познания у разных видов. Бихевиористское отрицание внутренней жизни больше не имеет силы.
Осознание своего "Я" Тест на зеркальную метку показывает самосознание, когда животное осматривает скрытую метку на своем теле, увидев свое отражение. Шимпанзе и слоны проходят мимо, дотрагиваясь до отмеченного места, обнаруженного в зеркале. Мартышки поначалу терпели неудачу, но, приспособив расположение меток к своим привычкам общения, обратили на это внимание. Видовые нормы во взгляде и социальном этикете могут маскировать или демонстрировать самопознание.
Зная то, что известно конкурентам В соревновательных ситуациях подчиненный шимпанзе избегает угощения, если доминант видел, как его кладут, но добирается до него, когда доминант этого не видит. Тот же шимпанзе ищет спрятанную еду, увидев, как ее кладут, в то время как новичок этого не сделал, используя асимметрию знаний. Теория разума появляется в ситуациях с сильной мотивацией и соперничеством. Понимание точек зрения других людей определяет тактический выбор.
Вранвиды хранят секреты Вороны прячут еду, но если за ними наблюдает другая птица, они устраивают фальшивый тайник, а затем перемещают припрятанное. В отсутствие наблюдателей они прячут еще раз, подстраиваясь под то, что видели другие. Такое поведение подразумевает отслеживание доступа других к информации. Теория разума поддерживает обман и защиту ресурсов.
Чтение намерений Шимпанзе больше приходит в ярость, когда человек намеренно выбрасывает его миску с едой, чем когда это происходит случайно. Собаки отличают пинки от спотыканий и соответствующим образом реагируют. Животные различают намерение и случайность и реагируют на каждое из них по-разному. Социальная жизнь зависит от интерпретации мотивов, а не только результатов.
Планирование, цифры и логика в дикой природе Врановые откладывают еду из “праздничного” отсека в “голодный”, демонстрируя планирование на завтра. Пчелы игнорируют покачивания, указывающие на невозможные места, например, на середину озера, что свидетельствует о проверке правдоподобия. Шимпанзе отслеживают порядковые номера в заученных тройках и отступают, когда звуки воспроизведения указывают на численное превосходство злоумышленников. У обезьян возникает переходный процесс: когда A доминирует над B, а B доминирует над C, это приводит к уважительному отношению к A.