Эмбриогенез Отражает особенности строения хордовых Развитие человека следует закономерностям хордовых и проходит через строго определенную последовательность этапов. Основная траектория охватывает гаметогенез (прогенез), оплодотворение, расщепление, бластулу, гаструляцию, формирование осевых органов, формирование эмбриональной оболочки, формирование тела, гистогенез и органогенез. Эти последовательные трансформации определяют внутриутробную жизнь человека.
Пренатальный график, триместры и темп, связанный с полом Внутриутробная жизнь делится на начальный период (оплодотворение до конца 1-й недели), эмбриональный период (2-8-я недели, когда он называется эмбрионом) и внутриутробный период (с 9-й недели до рождения, обычно до 40-й недели, когда он называется плодом). Акушерство отслеживает недели и три триместра (1-12, 13-27, 28-40), каждый из которых характеризуется отличительными структурно–функциональными особенностями матери и плода. Отклонения от нормального течения проявляются в виде гестозов в первом, втором или третьем триместре. Развитие девочек немного короче, чем у мальчиков, поскольку активация Y-хромосомы требует дополнительного времени на биохимическую реконфигурацию, что отражает первоначальную тенденцию к женскому развитию.
Правила раннего роста и ежедневные этапы развития По старой схеме длина плода определяется путем возведения в квадрат числа месяцев до пятого месяца (4 месяца ≈ 16 см; 5 месяцев ≈ 25 см) и, начиная с шестого месяца, умножения числа месяцев на пять (10 месяцев ≈ 50 см). Самые быстрые изменения происходят на ранних стадиях, когда новые черты проявляются всего за один день. Согласно исследованиям Института Карнеги, эмбрионы человека подразделяются на 23 стадии, которые отражают эти ежедневные качественные изменения. Ключевым примером является закрытие задней нейропоры: примерно на 25-й день она остается открытой, на 27-й день закрывается, что приводит к разделению стадии 12 на 12A и 12B.
Оогенез Создает резерв женской зародышевой линии Оогонии размножаются в течение жизни женского эмбриона, достигая примерно 2 миллионов, но при рождении остается всего около 400 000 яйцеклеток. Рост превращает оогонии в первичные яйцеклетки с медленной и быстрой фазами; быстрый рост возобновляется в репродуктивном возрасте, когда наступает овуляция, примерно в возрасте от 12 до 50 лет. Созревание начинается в яичнике и завершается в половых путях после овуляции. Яйцеклетка человека вторично изолецитальна, имеет диаметр 130-160 мкм, богата включениями желтка и митохондриями, лишена центросомы, которая позже поступает со сперматозоидом, и передает митохондрии по материнской линии для отслеживания родословной.
При сперматогенезе образуется специализированная подвижная гаплоидная клетка Сперматогенез длится около 72-75 дней и протекает через пролиферацию, рост, мейотическое созревание и спермиогенез. Диплоидные сперматогонии дают начало первичным, затем вторичным сперматоцитам и гаплоидным сперматидам, которые преобразуются в сперматозоиды. Головка сперматозоида содержит гаплоидное ядро и акросому, ферменты которой (гиалуронидаза и акрозин) растворяют лучистую корону и прозрачную оболочку. Центриоли в шейке проникают в яйцеклетку, а жгутик управляет подвижностью в жидкой среде.
Внутреннее оплодотворение и сингамия создают Новый организм Оплодотворение является внутренним и обычно происходит в начальном отделе маточной трубы. В эякуляте объемом 4-5 мл содержится около 150-200 миллионов сперматозоидов; многие из них окружают яйцеклетку (инсеминация), что позволяет выбрать оплодотворяющую клетку. После проникновения головки и шейки сперматозоида мужские и женские пронуклеусы соединяются (сингамия), образуя синкарион. Получившаяся зигота представляет собой новый организм, а не просто отдельную клетку.
При расщеплении голобласта образуются морула и бластоциста Зиготическое расщепление у человека полное (голобластическое), при этом первая борозда проходит по меридиональной линии, образуя более крупные и темные бластомеры эмбриобластов и более мелкие и светлые клетки трофобласта. К 4-му дню эмбрион превращается в компактную морулу, состоящую примерно из 16-32 бластомеров. Маточные выделения частично скапливаются между клетками, образуя полости и смещая клеточную массу к одному полюсу. Примерно на 5-й день формируется бластоциста (дискобластула) с эмбриобластом внутри и трофобластом по периферии, что предвещает формирование тела и мембраны.
Двуслойный диск, Желточный мешок, амнион и эмбриональный щит Примерно на 6-7-й день при расслаивании образуется двуслойный диск: эпибласт, соответствующий эктодерме, и гипобласт, соответствующий энтодерме. Эктодерма и энтодерма складываются в два мешочка, амниотический и желточный, между стенками которых формируется эмбриональный щит, служащий основой для будущего организма. Клетки, полученные из трофобласта, образуют слои, которые покрывают эти мешочки и образуют амниотический стебель. Позже на стебле образуется отросток аллантоиса.
Миграция клеток, индукция хорд и формирование структуры мезодермы Миграция клеток начинается каудально и распространяется кпереди, образуя головной (хордовый) отросток, будущую хорду. Сигналы, поступающие от хордовых, перепрограммируют эктодерму, лежащую выше, в зачаток нервной системы, что является решающим шагом в развитии человека. Мезодерма формируется в виде параксиальных сомитов, промежуточных сегментов и парных спланхно- и соматоплевр; каждый сомит дифференцируется на склеротом, дерматом и миотом. На определенной стадии этого периода наблюдается около 44 сомитов.
Имплантация закрепляет зачаток в эндометрии Имплантация происходит путем прикрепления бластоцисты к эпителию эндометрия с последующей инвазией в подлежащую соединительную ткань. Протеолитические ферменты, выделяемые клетками трофобласта, создают раневой канал, который пропускает эмбрион. После имплантации эпителий и строма смыкаются, и развитие продолжается в эндометрии. Эта материнская ткань превращается в децидуальную оболочку, которая формирует плаценту.
Формирование тела путем инвагинации и набора мембран Инвагинация крыши желточного мешка в амниотическую полость формирует тело, отделяя кишечную и стволовую энтодерму и расширяя амниотическую полость вокруг эмбриона. В процессе развития человека используется инвагинация, а не четкие складки тела. Формируются четыре плодные оболочки: хорион, амнион, желточный мешок и аллантоис. Материнским аналогом является децидуализированный эндометрий.
Ворсинки хориона развиваются для поддержания обмена веществ и плацентации Хорион, состоящий из трофобласта и экстраэмбриональной мезодермы, прорастает ворсинками, которые сначала являются первичными (только трофобласт), затем вторичными (с соединительнотканным ядром) и, наконец, третичными (пронизанными сосудами плода). Ворсинки сохраняются только там, где формируется плацента, образуя ворсинчатый хорион, в то время как другие области становятся гладким хорионом. Через свои ворсинки хорион обеспечивает циркуляцию газов, питательных веществ и метаболитов, а также синтезирует хорионический гонадотропин для поддержания желтого тела и прогестерона, предотвращая выкидыш. Плотность ворсинок определяет местоположение будущей плаценты.
Строение, размеры и барьерно-эндокринная роль плаценты Плацента объединяет плодную часть (пластинку хориона с ворсинками) и материнскую часть (базальную децидуальную оболочку), при этом трофобласт разрушает материнские ткани, образуя заполненные кровью лакуны, в которых находятся ворсинки. Сложные ворсинчатые структуры, в том числе крупные фиксирующие ворсинки, простирающиеся от хориона до базальной пластинки, обеспечивают целостность. Плацента человека имеет дисковидную форму, около 15-20 см в диаметре, 2-3 см толщиной и весит около 500 г. Он контролирует перенос питательных веществ, газов и отходов, ограничивая количество вредных компонентов, предотвращает смешивание крови матери и плода и вырабатывает такие гормоны, как прогестерон и гормон роста, которые вызывают обратимую физиологическую акромегалию во время беременности. Поверхность ворсинок снаружи покрыта фибрином, который помогает регулировать обменные процессы.
Амнион, аллантоис, Желточный мешок, пуповина, сроки созревания и риски Амнион, тонкая эктодермальная мембрана, поддерживаемая экстраэмбриональной мезодермой, формирует и регулирует амниотическую жидкость, которая смягчает, выравнивает давление, обеспечивает стабильную среду и поставляет сигнальные молекулы, накопление которых помогает ускорить роды; глотание плода тренирует функцию желудочно-кишечного тракта. Аллантоис в виде энтодермальной трубки переходит в амниотический (пупочный) стебель и вместе с желточным мешком образует сосуды плода; желточный мешок является первым кроветворным органом, резервуаром для первичных половых клеток и источником желчных вен, которые образуют портальную и печеночную венозную системы. Пуповина длиной около 45 см и диаметром 1,5 см покрыта амниотическим эпителием, заполнена вартоновским желе и содержит одну вену, доставляющую насыщенную кислородом и питательными веществами кровь к плоду, и две артерии, возвращающие метаболиты. Признаки зрелости включают длину около 50 см (немного меньше у девочек), массу около 3,3 кг (немного меньше у девочек), крепкие кости черепа и ушно–носовые хрящи, заметное окостенение дистального отдела бедренной кости, ногти выше кончиков пальцев, волосы более 1 см, развитые брови и ресницы, яички в мошонке и большие половые губы закрывают малые; кожа розовая, эластичная, хорошо развита подкожно-жировая клетчатка. Критические периоды сопровождают развитие — от гаметогенеза и имплантации до более поздних стадий, включая неонатальный период и половое созревание, — когда такие заболевания, как краснуха у матери во время беременности, связаны с серьезными дефектами, что делает краснуху абсолютным показанием к прерыванию беременности; даже употребление алкоголя во время зачатия было предупреждено как риск развития патологии.