Обширная двусторонняя родословная, сформированная метамерными предками Моллюски образуют крупную, успешную линию, насчитывающую около 100 000 видов, обитающих в морских, пресноводных и наземных средах обитания. Их прототип демонстрирует двустороннюю симметрию и явные следы метамеризма: последовательные элементы раковины, краевые придатки и брюшная реснитчатая ножка. Эти наследственные черты формируют структуру тела, из которой развились различные формы моллюсков.
Устный инструментарий и эхо кольчатых червей На передней кишке находится мускулистый язык с хитиновыми зубами — радула — и часто реснитчатые ротовые щупальца, хотя и то, и другое может быть редуцировано. Кольчатые черви являются прототипом этого механизма: брюшная мускулистая глотка с хитиновыми челюстями, аналогичными радуле. Сегментарные параподии параллельны краевым придаткам моллюсков и сохраняются в виде последовательных жабр, что подтверждает метамерную интерпретацию.
Раковины, спикулы и сморщивающийся целомус У Aculifera на спине имеются известковые спикулы (иногда с пластинками), в то время как у Conchifera защита обеспечивается исключительно панцирем. Панцирь выполняет функцию внешнего скелета и мышечного якоря, смещая опору в сторону от целомической полости. В результате роль целома сводится к репродуктивной и выделительной функциям, а поддержка возлагается на раковину.
Червеобразные аплацофоры и логика потери панциря Аплакофоры - это червеобразные иглокожие, спинная поверхность которых полностью покрыта известковыми спикулами. Их панцирь, вероятно, был вторично редуцирован в результате приспособления к ползанию по ветвящимся субстратам или зарыванию в осадочные породы. Несмотря на потерю пластин, шиповидная броня сохраняет древнюю защиту спины.
Хитоны: восемь пластин, игольчатый поясок и расположенные по бокам жабры. Хитоны несут восемь последовательных панцирных пластин, окаймленных поясом, усеянным спикулами, который служит защитой спины. Широкая, покрытая реснитчатыми чешуйками стопа надежно держится за камни, а мантийная полость проходит по бокам и содержит многочисленные ктенидии. Такое линейное расположение сохраняет явный метамерный рисунок по всему телу.
Соскабливание твердых поверхностей обновляющей щеткой radula Хитоны соскребают корки водорослей и мелких беспозвоночных с помощью радулы, снабженной поперечными рядами хитиновых зубов. Зубы постоянно изнашиваются и пополняются из заднего радулярного мешка, продвигаясь вперед подобно конвейеру. Этот механизм подходит для медленного и упорного передвижения по камню, омываемому волнами.
Целомическая редукция, открытая гемоцелярия и перикардиальные почки Поскольку панцирь выполняет роль скелета, в целоме в основном находятся гонады и полости перикарда, связанные с метанефридиями. Мышечный желудочек подает кровь в дорсальную аорту, в то время как парные предсердия получают насыщенную кислородом кровь из жаберных вен. Фильтрация происходит через богатый подоцитами эпителий перикарда, и открытая гемоцель омывает органы за пределами двух целомических камер.
Множество нервных окончаний и рассеянных ганглиев для медленного захвата Продольная педаль и плевровисцеральные тяжи образуют две основные нервные петли, соединенные утолщенным мозговым кольцом. Тела нейронных клеток расположены вдоль тяжей, а не в компактных ганглиях. Схема обеспечивает постоянный контроль над радулой и стопой для быстрого принятия решений.
Встроенные в раковину органы чувств и химический состав во время нереста В хитоновых пластинках, продырявленных эстетами, находятся механорецепторы и светочувствительные клетки, которые измеряют освещенность. В мантийной полости находится осфрадий - реснитчатый хемосенсорный орган, который распознает сигналы растворения. Массовый нерест, вызванный феромонами, происходит снаружи: самцы первыми выделяют сперму, самки чувствуют это и выбрасывают икру в толщу воды.
Глазки-трохофоры и восемь пластинок личиночного панциря указывают на серийность Из эмбрионов хитона образуется свободно плавающая личинка‑трохофор, у которой есть уникальные глаза. Спинные пластинки панциря откладываются последовательно — шесть начальных пластинок плюс более поздняя анальная пластинка — итого восемь. Это явное последовательное строение настолько сильно подчеркивает метамерное происхождение, что без других моллюсков хитоны могли бы сойти за ответвление кольчатых червей.
Раковинная кривизна и возвращение моноплакофоры У раковинных растет спинной горб, а внутренние органы скрываются под панцирем. В середине 20‑го века при глубоководных раскопках были обнаружены живые моноплакофоры с раковинами в форме колпачка, вершина которых направлена вперед, к голове. Многочисленные пары внутренних мышечных рубцов отражают количество пластин на хитоне, а многочисленные ктенидии, радулы и ротовые щупальца снабжают этих грызунов способностью цепляться и царапать.
Сегментированные целомы и многокамерные сердца у моноплакофоровых Шесть пар целомических протоков расположены последовательно; большинство из них отвечает за выведение мочи, в то время как в спинных целомах находятся половые железы. Перикард состоит из парных мешочков, а архитектура сердца подразумевает наличие множества предсердий, соответствующих парам жабр. Такое повторение сохраняет яркую картину метамеризма внутри панцирника с одним покрытием.
Бивневые раковины: роющие ладьевидные моллюски с двумя порталами Ладьевидные моллюски заключают тело в сужающуюся трубчатую раковину, открытую с обоих концов, а лапка расширена в виде лопатки. Вода поступает через небольшое отверстие для газообмена, когда животное роет мягкие отложения. Эти исключительно морские моллюски питаются в основном фораминиферами, и их жабры уменьшены.
Два клапана, один план: двустворчатое расширение Когда раковина раскалывается вдоль своего шарнира, два клапана все еще полностью закрывают тело, сохраняя типичные для моллюсков очертания ног, мантийной полости и жабр. Двустворчатые моллюски распространились из морских мест обитания в пресные воды, сохранив известковые раковины, покрытые наружным хитиновым слоем. Несмотря на различия, у всех форм одно и то же фундаментальное строение.
Слои скорлупы насчитывают столетия Край мантии скрывает снаружи темный периостракум, призматический слой кальцита и внутренний перламутр из тонких пластинок, преломляющих свет. Чередующиеся быстрый летний и медленный зимний рост откладывают годовые кольца, которые можно прочитать на срезах раковины. Известно, что океанический куахог Арктика Айлендика прожил 400-500 лет; один экземпляр, прозванный “Минг”, прожил с 1499 по 2006 год.
Шарниры, связки и полет, приводимый в движение гребешком Примитивные шарниры содержат много однородных зубов, в то время как продвинутые формы объединяют несколько дифференцированных зубных рядов. Белковая связка действует как пружина: приводящие мышцы с усилием закрывают створки, а при отпускании связки они открываются. Гребешки соединяют гладкие и поперечно-полосатые волокна в приводящей мышце, чтобы хлопать в ладоши и плавать, а инфразвуковой рецептор сигнализирует о массовых выбросах в преддверии тайфунов.
Сифоны и глубоко спрятанные жизни Края мантии образуют сифоны для вдоха и выдоха, которые втягивают воду и выводят ее из задней части тела. Многие инфаунальные двустворчатые моллюски зарываются глубоко и вытягивают на поверхность длинные мускулистые сифоны. Съедобные роющие моллюски, такие как мягкошерстные моллюски (Mya) и геодаки (Panopea), являются примером этой стратегии.
От протожаберных к пластинчатожаберным: жабры изобретают питание по-новому Протожаберные дышат простыми ктенидиями и питаются реснитчатыми губными щупальцами, которые собирают мелкие частицы из осадочных пород. Затем жаберные нити увеличиваются и соединяются: у нитевидных - с помощью ресничных переходов, а у эуламеллиевых - с помощью настоящих перегородок, которые соединяют плотные пластины. Расширенные жабры разделяют мантийную полость на инфра‑ и супрабранхиальную камеры и играют основную роль в питании суспензией.
Фильтруя морскую пыль Ресничные токи пропускают воду через жабры, где частицы задерживаются и переносятся по гребням к губным щупальцам. Щупальца сортируют пищу, прежде чем доставить в рот мельчайшие органические вещества, при этом в рационе преобладают диатомовые водоросли. Этот метод соответствует типичному неспешному метаболизму большинства двустворчатых моллюсков.
Редкие охотники за всасыванием среди двустворчатых моллюсков Некоторые глубоководные двустворчатые моллюски нарушают норму питания фильтрацией, затаившись в отложениях. Мышечные клапаны вокруг сифона для ингаляции резко сокращаются, чтобы втянуть проходящую мимо добычу. Этот хищнический поворот остается исключительным в своем классе.
Отсутствие радулы, гемоцеллярного ‘гидроскелета’ и перераспределенных ганглиев У двустворчатых моллюсков отсутствует радула, и они используют гепатопанкреас для внутриклеточного пищеварения, в то время как целома состоит из перикарда и половых желез. Сохранилось два предсердия, а форма желудочка указывает на то, что их предки были соединены вокруг кишечника. При уменьшении истинного целома гемолимфа под давлением укрепляет стопу для перистальтического погружения в нее. Нервная система сохраняет мозговые, плевральные, педальные и висцерально‑теменные узлы, но при уменьшении головы многие центры смещаются назад; на краях гребешковой мантии находятся глаза и щупальца.
Велигерский дрифт, виссон, аквакультура и жемчуг Планктонный велигер с двустворчатой раковиной рассеивается, прежде чем осесть и прикрепиться белковыми нитями (биссусом), которые сохраняются в мидиях на всю жизнь и сплетаются крупной ушной раковиной в виде “морского шелка”. Выращивание мидий и устриц требует наличия субстратов для оседания моллюсков, поэтому крайне важно прореживание; объем производства достигает около 18 миллионов тонн, что составляет примерно 10% мировой аквакультуры. Жемчуг образуется, когда инородная частица оседает вблизи мантии, выделяющей перламутр; искусственный жемчуг содержит сферические ядра ‑ технология, разработанная Японией и практикуемая во Вьетнаме и Таиланде. Пресноводная жемчужница в Северной Европе живет до 250 лет, но питается паразитическими глохидиями, которые прикрепляются к жабрам или плавникам рыбы, в то время как горькая рыба намеренно откладывает икру в мантийную полость двустворчатого моллюска.