16. Орган зрения (лекция по гистологии)

Зрение является важнейшим органом чувств, обеспечивающим 80% информации, которую мы воспринимаем об окружающем мире. Хотя оно и не является необходимым для выживания, его потеря значительно влияет на качество жизни, особенно при возрастных заболеваниях, таких как катаракта. Исторически сложилось так, что нарушения зрения приводили к социальной изоляции пожилых людей из-за их неспособности четко видеть или слышать других. Современная офтальмология достигла значительных успехов в восстановлении зрения с помощью минимально инвазивных процедур, что позволяет людям оставаться активными членами общества.

Формирование основной структуры глаза Развитие глаза начинается с отростков нервной трубки, в частности, с переднего мозгового пузырька. Эти отростки образуют зрительные отростки, которые в конечном итоге разрастаются, образуя чашечку с двойными стенками, которая становится основой для большинства структур глаза. Напротив этой зрительной чашечки образуется эктодермальное утолщение, которое позже отделяется в виде хрусталикового пузырька — предшественника хрусталика.

Вклад клеток нервного гребня и дифференцировки слоев Окружающая мезенхима, получаемая в основном из клеток нервного гребня, содержит меланоциты и другие компоненты, необходимые для формирования структуры глаза. Примерно через месяц эмбрионального развития появляются отдельные слои: внешние слои образуют пигментированный эпителий, а внутренние слои развиваются в слои сетчатки. Этот сложный процесс показывает, как различные ткани взаимодействуют при формировании функциональных частей глаза.

Строение и функции наружного слоя глаза Внешний слой глаза, известный как фиброзная оболочка, в основном состоит из коллагеновых волокон. Он состоит из двух основных частей: прозрачной роговицы, через которую мы видим радужную оболочку и зрачок, и белой склеры, которая покрывает большинство других поверхностей. Передняя поверхность склеры покрыта тканью конъюнктивы.

Характеристики среднего сосудистого слоя и сетчатки Средний сосудистый слой включает в себя три части: сосудистую оболочку, ресничное тело и радужную оболочку. При удалении внешних слоев эта увеальная структура напоминает виноград из-за своей темной пигментации внутри, напоминающей черные обои в аналогии с камерой! В то же время сетчатка формирует самые внутренние зоны, фокусируя светочувствительные рецепторы только сзади, избегая слепых зон в других местах!

Гистологический препарат позволяет детально изучить структуру глаза. Прозрачная спереди роговица переходит в белую склеру. За ней находится радужная оболочка со скрытыми ресничными телами, которые поддерживают фиксацию хрусталика. Эта подвеска предотвращает попадание хрусталика в полость глаза, в то время как внутри он выстлан сетчаткой.

Задняя стенка глаза, которую часто ошибочно называют исключительно сетчаткой, на самом деле состоит из трех различных слоев. К ним относятся склера (часть наружного слоя), за которой следует сосудистая оболочка (сосудистый слой), и, наконец, непосредственно к ней ведет десятислойная структура, известная как сама сетчатка.

Роговица часто травмируется, что требует трансплантации или регенерации, что делает ее структуру крайне важной для понимания. Отсутствие кровеносных сосудов облегчает трансплантацию, поскольку позволяет избежать сосудистых помех, которые в противном случае могли бы затруднить зрение. Роговица состоит из пяти слоев: переднего эпителия на базальной мембране, стромы в качестве основного вещества и заднего эндотелия с собственной базальной мембраной.

Передний эпителий представляет собой многослойную, не ороговевающую структуру, которая восстанавливается примерно каждую неделю. В нем отсутствуют кровеносные сосуды, но имеется множество открытых нервных окончаний, отвечающих за роговичный рефлекс, который вызывает смыкание век при соприкосновении. В отличие от кератиноцитов кожи, которые используют меланин для защиты от ультрафиолетового излучения, этот эпителий использует альтернативный механизм, поскольку для улучшения зрения необходимо поддерживать прозрачность.

Боуменова мембрана, базальный слой, расположенный под эпителием, выполняет важную барьерную функцию. Однако ее важной особенностью является то, что она не восстанавливается при повреждении.

Строма роговицы, ее самый толстый слой, сохраняет прозрачность главным образом за счет содержания воды. Это достигается за счет компонентов соединительной ткани, таких как коллагеновые волокна, которые эффективно поглощают и удерживают воду. Протеогликаны, такие как кератансульфат и хондроитинсульфат, также способствуют этому процессу. Кроме того, точное расположение коллагеновых волокон в виде упорядоченных пластинок обеспечивает четкое изображение без искажений; любое нарушение может привести к таким заболеваниям, как астигматизм.

Мембрана заднего эпителия значительно толще по сравнению с простой базальной мембраной. В отличие от других мембран, таких как слой Боумена, она обладает сильными регенеративными свойствами. Эта уникальная особенность отличает ее от других мембран по структуре и функциональности.

Эндотелий роговицы, однослойный плоский эпителий, играет решающую роль в регулировании ионного баланса и гидратации. Используя механизм натриево-калиевого насоса, он контролирует поступление ионов натрия в роговицу, поддерживая осмолярность для управления притоком воды. Эта функция обеспечивает надлежащий уровень гидратации, необходимый для прозрачности и функциональности. Кроме того, фибробласты в строме со временем заменяют старые коллагеновые волокна новыми.

Склера, являющаяся частью волокнистого слоя глаза, состоит в основном из коллагеновых волокон, которые обеспечивают прочность на растяжение для поддержания ее формы. Она разделена на три слоя: наружную эписклеральную ткань, прилегающую к жировым тканям вокруг глаза; среднюю субстанцию, состоящую в основном из соединительной ткани; и внутреннюю супрахориоидальную пластинку, содержащую меланоциты, а также другие соединительные элементы. Эти слои четко не разделены, но выполняют различные функции в структурной поддержке и переходе между областями, такими как сосудистые мембраны.

Радужная оболочка, видимая сквозь роговицу, играет решающую роль в регулировании диаметра зрачка. Зрачок - это отверстие, которое регулируется в зависимости от интенсивности освещения; при ярком освещении оно сужается, защищая фоторецепторы от избыточного света, и расширяется при слабом освещении, пропуская больше света на сетчатку для улучшения зрения. Кроме того, стресс влияет на этот механизм — симпатическая активация вызывает расширение мышц у внешнего края радужной оболочки для улучшения восприятия во время стрессовых ситуаций, в то время как парасимпатическая активация вызывает сокращение мышц сфинктера ближе к его центру.

Строение и функции радужной оболочки Радужная оболочка состоит из двух пигментированных эпителиальных слоев, происходящих из чашечки зрительного нерва, которая зародилась как структура с двойными стенками, отходящая от головного мозга. В этих слоях отсутствуют фоторецепторы, поскольку свет не достигает этой области; вместо этого они формируют комплексы гладкой мускулатуры, ответственные за расширение и сужение зрачков. Передняя поверхность содержит соединительную ткань с меланоцитами, определяющими цвет глаз на основе плотности пигмента — в голубых глазах меньше пигментации из-за рассеивания света через полупрозрачные ткани.

Строение радужной оболочки и регулирование зрачка Основным компонентом радужной оболочки является ее строма — соединительная ткань, которая после эмбрионального развития подвергается воздействию водянистой влаги без эпителиального покрытия. Задняя поверхность радужки состоит из двух нечетко разделенных слоев пигментированного эпителия, связанных с мышцами, контролирующими размер зрачка у внутреннего края. Это регулирование адаптирует зрение к изменяющимся условиям освещенности (световая адаптация), но принципиально отличается от изменений кривизны хрусталика, связанных с аккомодацией.

Строение и функции ресничного тела Ресничное тело, расположенное за радужной оболочкой, представляет собой круглую структуру, диаметр которой меньше, чем у радужной оболочки. Оно состоит из мышц и отростков, которые направляют волокна для удержания хрусталика. Эти мышцы контролируют его диаметр, регулируя кривизну хрусталика для фокусировки на объектах, находящихся на различном расстоянии. Кроме того, он вырабатывает водянистую влагу, заполняющую глазные камеры.

Направления мышечных волокон и механизм управления хрусталиком Волокна цилиарной мышцы расположены меридионально, радиально и циркулярно, что позволяет регулировать ее диаметр в зависимости от расстояния до объекта, а не от интенсивности света. Эта регулировка изменяет кривизну хрусталика, обеспечивая четкое зрение в различных диапазонах. Название "ресничный" происходит от волокнистых структур, напоминающих ресницы, которые надежно удерживают хрусталик внутри.

Ресничное тело, также известное как ресничное тело, покрыто снаружи двухслойным эпителием, похожим на эпителий радужной оболочки. Эта двухслойная структура происходит от чашечки зрительного нерва, образовавшейся в результате развития нервной трубки. Внутренний слой обращен внутрь глаза и лишен пигментации, в то время как внешний слой, обращенный наружу, к окружающим структурам, пигментирован. Внутри стромы находится соединительная ткань с многочисленными кровеносными капиллярами, но с минимальным присутствием мышц в ее отростках. Его важнейшая функция включает регулирование диаметра хрусталика и фильтрацию крови для получения жидкости, заполняющей как переднюю, так и заднюю камеры глаза.

Ресничное тело играет решающую роль в образовании водянистой влаги, образуя специальную барьерную систему. Плазма крови фильтруется через стенки капилляров и затем подвергается дальнейшей обработке непигментированными эпителиальными клетками, соединенными плотными контактами. Эти плотные соединения препятствуют проникновению молекул между клетками, обеспечивая фильтрацию только через цитоплазму клеток и позволяя воде проходить избирательно. Этот механизм отражает выработку спинномозговой жидкости в сосудистом сплетении головного мозга, но адаптирован для нужд глаз.

Роль трабекулярной сети и водянистой влаги в здоровье глаз На стыке роговицы и склеры находится система, называемая трабекулярной сетью, которая выводит водянистую влагу изнутри глаза наружу. Эта жидкость поступает по эндотелиальным каналам в Шлеммов канал, окружающий роговицу и служащий сборником избыточной влаги, которая поступает в венозный кровоток. Правильный баланс между выработкой цилиарным телом и дренажем имеет решающее значение; дисбаланс может привести к глаукоме или повышению внутриглазного давления, что со временем может привести к повреждению структур глаза.

Водянистая влага: Необходимое питание для прозрачных структур глаза Водянистая влага питает прозрачные части, такие как хрусталик и роговица, в которых отсутствуют кровеносные сосуды из-за их оптической прозрачности. Она обеспечивает кристальную чистоту этих структур, благодаря тому, что они пропитываются жидкостью, полученной из плазмы, а не закупоривают сосудистую сеть. Этот деликатный процесс увлажнения поддерживает прозрачность, необходимую как для качества зрения, так и для общего здоровья глаз.

Хрусталик развивается из эмбрионального пузырька путем инвагинации. Его передняя поверхность остается однослойным кубовидным эпителием, в то время как задняя стенка образует удлиненные цилиндрические клетки, заполненные белком кристаллином для прозрачности. Со временем эти клетки теряют органеллы и превращаются в прозрачные волокна, напоминающие слои лука; регенерация происходит медленно, путем экваториального деления клеток, но неэффективна. Воздействие ультрафиолета вызывает образование поперечных связей в белках, таких как кристаллины, что приводит к помутнению или катаракте, что проявляется в изменении восприятия света и цвета стареющими художниками в своих работах. Современная медицина позволяет легко заменить мутные линзы для восстановления зрения.

Проживание и Адаптация зрения Аккомодация - это способность глаза фокусироваться на объектах, находящихся на различном расстоянии, путем изменения кривизны хрусталика, в отличие от изменения диаметра зрачка в зависимости от интенсивности освещения (адаптация). Хрусталик меняет свою форму, становясь более круглым для объектов, находящихся вблизи, и более плоским для объектов, находящихся вдали, чтобы соответствующим образом преломлять свет на сетчатке. Этот механизм заключается в сокращении или расслаблении цилиарных мышц, что влияет на напряжение зонулярных волокон, расположенных по экватору хрусталика.

Механика, лежащая в Основе регулировки формы линзы Чтобы четко видеть близлежащие объекты, необходима сильная рефракция; для этого требуется максимально округлый хрусталик, который достигается за счет сокращения цилиарных мышц и уменьшения их диаметра, что ослабляет натяжение зонулярных волокон. Для зрения вдаль, где достаточно низкой рефракции, расслабленные цилиарные мышцы увеличивают свой диаметр и натягивают эти волокна, выравнивая хрусталик. Эти настройки обеспечивают правильную проекцию изображения независимо от расстояния до объекта.

Возрастные изменения в способности к аккомодации С возрастом эластичность обеих линз снижается, а функция цилиарной мышцы ослабевает, что приводит к пресбиопии — трудностям с фокусировкой на предметах, находящихся вблизи, что часто требует вытягивания руки во время чтения - и катаракте из—за потери прозрачности с течением времени. Длительное напряжение, например, чрезмерное чтение, также может вызвать спазмы аккомодации, временно ухудшающие зрение на большие расстояния, что часто наблюдается у школьников.

Сосудистая оболочка, являющаяся частью анатомии глаза, состоит из нескольких слоев. Самый внешний слой - это надсосудистая пластинка, которая служит посредником между другими структурами. Под ним находится строма, состоящая из клеток соединительной ткани и меланоцитов, происходящих из нервного гребня, что придает этому среднему слою черный цвет, если смотреть без склеры. Кроме того, существует слой капилляров сосудистой оболочки, питающий такие части, как сетчатка; их разделяют мембраны Бруха с пятью различными подслоями, включающими эластические волокна в центре, окруженные коллагеновыми волокнами с обеих сторон.

Сетчатка Глаза: Сложная нейронная сеть Сетчатка, производное от латинского слова "сеть", представляет собой сложную нейронную сеть и самую сложную часть глаза. Он состоит из десяти слоев с четырьмя основными типами клеток — пигментными клетками, фоторецепторами (палочками и колбочками), биполярными нейронами и ганглиозными клетками, расположенными в определенной последовательности для обработки визуальной информации. Пигментные клетки образуют его внешний слой, в то время как палочки и колбочки улавливают свет; затем эти данные передаются через биполярные нейроны к ганглиозным клеткам, которые передают их по волокнам зрительного нерва в мозг.

Структурные слои, поддерживающие зрение Каждый слой сетчатки выполняет определенные функции: пигментный эпителий поглощает избыток света; сегменты фоторецепторов улавливают изображения; синаптические слои соединяют нейронные отростки, обеспечивая передачу сигнала между ними. Глиальные клетки Мюллера создают пограничные мембраны, изолирующие нейрональные структуры в микроокружении, необходимом для их функционирования. Эти границы отделяют компоненты сетчатки от окружающих тканей, таких как стекловидное тело или пигментный эпителий, обеспечивая эффективную работу.

Путь прохождения света через нейроны Сетчатки Несмотря на свою сложность, понимание того, как свет достигает фоторецепторов, обнаруживает несовершенство — этот путь включает в себя прохождение через множество слоев нейронов, прежде чем достичь рецепторов на более глубоких уровнях, а не непосредственное взаимодействие с ними, как это может показаться логичным на первый взгляд.

Сложная структура сетчатки включает в себя множество различимых слоев, видимых под электронным микроскопом. Самый внутренний слой, обращенный к стекловидному телу, состоит из волокон зрительного нерва, образованных аксонами ганглиозных клеток. Далее следуют сами ганглиозные клетки, внутренние синаптические слои, соединяющие их с биполярными нейронами, и внешние синаптические слои, соединяющие биполярные нейроны со стержнями и колбочками. Далее расположены фоторецепторные клетки (палочки и колбочки), содержащие ядра, их светочувствительные отростки в фоторецепторном слое, завершающиеся пигментными эпителиальными клетками, которые поглощают свет.

Функции пигментного эпителия сетчатки Пигментный эпителий сетчатки (ПЭС) поглощает свет, предотвращая его отражение, создавая барьер между кровью и сетчаткой. Он фильтрует питательные вещества из капиллярного слоя сосудистой оболочки через мембрану Бруха, сохраняя избирательную проницаемость. RPE также перерабатывает зрительные пигменты, перерабатывая использованные пигменты фоторецепторов и фагоцитируя их мембранные диски.

Структура и функции фоторецепторов при зрении Клетки-палочки функционируют в темноте, а клетки-колбочки - при дневном свете, различая цвета; у обоих есть внешние сегменты с многослойными мембранами, содержащими визуальные пигменты для увеличения площади поверхности. Их внутренние сегменты содержат митохондрии и органеллы, необходимые для метаболической активности, в то время как модифицированные аксоны передают импульсы дальше по нервным путям. Дополнительные нейроны сетчатки, такие как горизонтальные или амакриновые клетки, модулируют передачу сигнала, обеспечивая контрастность изображения.

Зрительные пигменты, содержащиеся в палочках и колбочках глаза, играют решающую роль в восприятии света. Палочки содержат родопсин, состоящий из белка (скотопсина) и пигмента; колбочки содержат йодопсин, аналогичный белкам сетчатки, но отличающийся от них, что позволяет им распознавать три спектра видимого света. Витамин А необходим для функционирования этих пигментов, поскольку его дефицит приводит к куриной слепоте, в то время как дневное зрение остается неизменным — явление, заслуживающее дальнейшего изучения.

Механизм зрительного восприятия Зрительное восприятие начинается, когда свет попадает на фоторецепторы, изменяя форму сетчатки с цис- на транс-форму. Это изменение вызывает диссоциацию белка опсина, встроенного в мембранный диск. Активированный опсин воздействует на белок под названием трансдуцин, который затем активирует фосфодиэстеразу, расщепляющую циклический GMP до фосфата. Снижение уровня циклического GMP приводит к закрытию натриевых каналов, что приводит к гиперполяризации клеточной мембраны и прекращению высвобождения нейромедиаторов.

Уникальный процесс в рецепторах сетчатки В темноте высокий уровень циклического GMP поддерживает натриевые каналы открытыми, обеспечивая непрерывное высвобождение глутамата в синапсах. При освещении пониженный уровень циклического GMP закрывает эти каналы, вызывая гиперполяризацию и прекращая секрецию глутамата, передающего информацию в мозг о воздействии света. В отличие от типичных нервных импульсов, требующих деполяризации для передачи сигнала в других областях физиологии, здесь все наоборот: гиперполяризованные состояния сигнализируют об обработке визуальных данных.

Центральная ямка: Оптимальное зрение и высокое разрешение В сетчатке свет проходит через несколько слоев, прежде чем достичь фоторецепторов, что приводит к небольшому размытию изображения. Центральная ямка, или желтое пятно, - это специальная область на задней стенке глаза, предназначенная для оптимального зрения с минимальными искажениями. В этой области сосредоточено большое количество колбочек, отвечающих за четкое зрение в дневное время и восприятие цвета. Каждая колбочка в этой области напрямую соединяется с биполярными нейронами и ганглиозными клетками в соотношении один к одному, что обеспечивает максимальное разрешение, сравнимое с разрешением пикселей цифровой камеры.

Периферическая сетчатка: Коллективная обработка данных против индивидуальной точности За пределами центральной ямки структура сетчатки значительно меняется; многие клетки-палочки и колбочки имеют общие связи с меньшим количеством биполярных нейронов, что приводит к коллективной обработке данных ганглиозными клетками. Таким образом, периферические области предоставляют менее подробную информацию по сравнению с точностью до отдельных пикселей в центре фовеальной области. Это различие становится очевидным при попытке прочитать текст за пределами прямой видимости — только объекты, сфокусированные в пределах центрального поля зрения, кажутся четко разрешенными из-за их проекции на эту узкоспециализированную зону.

Перевернутая сетчатка и ее последствия Сетчатка глаза человека перевернута, что означает, что ее фоторецепторы направлены в противоположную сторону от входящего света. Эта конструкция требует, чтобы визуальный сигнал менял направление, прежде чем достичь мозга, создавая слепое пятно, где волокна зрительного нерва выходят без фоторецепторов. Несмотря на эту неэффективность, смежные области сетчатки компенсируют пробелы в зрении, вызванные слепым пятном. С точки зрения эволюции, некоторые примитивные животные, такие как кальмары, имеют прямую сетчатку, но не обладают развитыми зрительными способностями.

Адаптивные механизмы защиты фоторецепторов Пигментный эпителий сетчатки адаптируется к различной интенсивности света, защищая или обнажая фоторецепторные клетки по мере необходимости. В темноте он втягивает отростки, обеспечивая максимальную экспозицию; при ярком освещении он расширяет их, защищая рецепторы от повреждения из-за чрезмерной яркости. Такие птицы, как орлы, обладают превосходным зрением по сравнению с людьми, поскольку их зрение оптимизировано для четкости и точности на больших расстояниях.

Снаружи веко покрыто кожей, а внутри - конъюнктивой. Основное внимание уделяется плотной соединительнотканной пластинке, в которой расположены различные железы, подверженные воспалению или инфекции. Существуют две основные группы: сальные железы, связанные с ресницами (видоизмененные волоски), и независимые сальные железы в пределах тарзальной пластинки, которых насчитывается около 20-25 на одно веко; их проблемы могут привести к определенным проблемам. Кроме того, здесь имеются потовые (апокринные) железы, а также дополнительные слезные железы, которые добавляют жидкость для увлажнения конъюнктивы и роговицы.