Галофиты осваивают высокосоленые субстраты Субстрат может создавать проблемы для растений не только из-за наличия питательных веществ, но и из-за растворенных солей, которые препятствуют усвоению воды; галофиты обитают в субстратах, насыщенных водорастворимыми солями, главным образом хлоридами натрия и калия. Их корни создают экстремальное давление всасывания, достигающее примерно 67 атмосфер, что позволяет извлекать воду из концентрированных рассолов. Потребление соли вызывает токсичность, которая устраняется либо железами, выделяющими соль, которые выделяют рассол, который кристаллизуется на листьях и удаляется ветром и дождем, либо путем перемещения избытка солей в стареющие органы, которые впоследствии выпадают. Постоянное высокое содержание хлоридов делает их ткани горько-солеными, и соляная корка часто покрывает растения там, где пересыхают солончаки.
Гипсофиты хорошо переносят твердые, покрытые сульфатной коркой почвы Богатые гипсом субстраты насыщены сульфатом кальция, который плохо растворяется и образует на поверхности твердую корку, которая не размягчается даже под дождем. Такие сульфатные солончаки создают экстремальные условия, которые переносят немногие растения. Во многих пустынях эти гипсовые поверхности занимают обширные площади, в том числе более миллиона квадратных километров в пределах Сахары. Специализированные гипсофиты сохраняются там, несмотря на жесткость субстрата и недостаток питательных веществ.
Петрофиты эксплуатируют породу путем растворения или расклинивания На скалистых обнажениях петрофиты (литофиты) заселяют камни, выделяя органические кислоты, которые растворяют растворимые породы и позволяют корням проникать внутрь. Там, где камни нерастворимы, корни проникают в микроскопические трещины, механически расширяя их с течением времени. В этих трещинах скапливается почва, постепенно улучшая микроклимат и позволяя растениям сохраняться. Таким образом, действие корней ускоряет выветривание горных пород и почвообразование на микроучастках.
Кальцефиты размножаются на щелочных карбонатах, выделяя известь Богатые карбонатами субстраты создают щелочные условия, непереносимые для многих растений. Кальцефиты растворяют карбонаты своими корнями, а затем выделяют карбонат кальция на поверхность через солевые железы, где он кристаллизуется и отслаивается. Такие железы по своей функции напоминают железы галофитов, но перерабатывают карбонаты, а не хлориды. Камнеломки и некоторые астрагалы являются примером такой адаптации к устойчивой известковой среде.
Жизнь на песке уравновешивает накопление воды и механическую нагрузку В засушливых местообитаниях песчаные субстраты не имеют капиллярного подъема, поэтому нижние слои остаются влажными даже при высыхании поверхности, обеспечивая запас воды. Однако пески очень подвижны, они истирают и вырывают корни. Многие пустынные растения склеивают песок вокруг корней с помощью выделяемых полисахаридов, образуя защитные оболочки, которые перемещаются при перемещении дюн. Когда эрозия обнажает основание, растения могут стоять на похожих на ходули корнях, покрытых оболочкой, без повреждения корней.
Оксилофиты сохраняют воду в холодных, кислых болотах Кислые субстраты с рН примерно 3,5–4,5 встречаются на сфагновых болотах, где вода холодная и плохо усваивается корнями. Такие растения, как болотный розмарин и клюква, обладают ярко выраженными ксероморфными признаками: маленькие листья с загнутыми краями, толстая кутикула и обилие механических тканей. Ограниченное потребление воды приводит к значительной экономии, несмотря на насыщение. Кислые условия еще больше ограничивают доступность питательных веществ и рост растений.
Эпифиты добывают питательные вещества из детрита и даже питаются листьями Эпифиты используют поверхность других растений в качестве субстрата и должны получать минералы независимо от почвы. Многие собирают растительный мусор, который разлагается, превращаясь в полезный источник питательных веществ. В экваториальных тропиках “суперэпифиты” (эпифиллы) сами заселяют листовую поверхность, а мхи и печеночники образуют коврики на живых листьях. Такой образ жизни зависит от влажного воздуха и частого увлажнения, которые поддерживают эти микрообитания под пологом деревьев.
Гелиофиты нуждаются в интенсивном солнечном свете и процветают в открытых сообществах Солнцелюбивым растениям для оптимального роста требуется очень яркое солнечное излучение. Даже небольшое затенение приводит к заметному угнетению роста, снижению жизнеспособности и задержке развития. Они доминируют в открытых местообитаниях, таких как луга, степи, редколесья и пустыни. Их морфология и физиология приспособлены к высоким световым и тепловым нагрузкам.
Сциофиты избегают избытка света и активно сокращают экспозицию листьев Высокая инсоляция угнетает тенелюбивые растения: когда освещенность превышает их оптимум, рост и размер листьев снижаются, листья бледнеют, и размножение может прерваться. При воздействии солнечных лучей популяция может сократиться и погибнуть. Некоторые тропические бобовые, такие как баухиния, сгибают стебли вдоль средней жилки под полуденным солнцем, открывая только края листьев, чтобы уменьшить их освещенность. Эти стратегии поддерживают режим низкой освещенности, совместимый с их метаболизмом.
Большинство растений являются автотрофами и редко усваивают простую органику Преобладающим способом питания является автотрофия, при котором органическое вещество образуется путем фотосинтеза, а поглощаются только минеральные соединения. Некоторые виды также поглощают низкомолекулярные органические вещества. Наряду с автотрофами существуют миксотрофы с комбинированным питанием и гетеротрофы, которые питаются за счет других организмов. Эти категории определяют разнообразие питания растений.
Плотоядные миксотрофы добывают минералы из добычи животных Плотоядные растения дополняют фотосинтез, переваривая пищу животных для получения необходимых минеральных элементов, часто вплоть до низкомолекулярных органических форм. Обычно они обитают в олиготрофных, тщательно выщелоченных песках, где ежедневные дожди вымывают питательные вещества на глубину нескольких метров, предотвращая их задержку. Росянка - классический пример такой стратегии. Хищничество компенсирует крайнюю бедность субстрата питательными веществами.
Полупаразиты осуществляют фотосинтез, но при этом истощают хозяев через ксилему Растения-полупаразиты осуществляют фотосинтез, но получают воду, минералы и даже некоторые фитогормоны из проводящей системы хозяина. Омела на деревьях иллюстрирует этот эффект: ветви выше места прикрепления засыхают, поскольку паразит перекрывает восходящий сокодвижительный поток. Ткани хозяина, находящиеся за пределами паразита, страдают от хронического дефицита транспорта. Несмотря на зеленые листья, гемипаразит остается зависимым от питательных веществ.
Растительные паразиты могут жить исключительно внутри хозяев, как у раффлезии При классическом паразитизме одно растение получает все необходимые вещества от другого растения. Тело раффлезии полностью находится внутри лианы-хозяина (Vitaceae), появляясь только для цветения. Паразит формирует свой массивный цветок, используя питательные вещества, поставляемые хозяином. Такой скрытый образ жизни практически не оставляет внешних вегетативных органов.
Микогетеротрофы отказываются от фотосинтеза и переключаются на грибы У некоторых гетеротрофных растений отсутствует функциональный фотосинтез, и органический углерод они получают от грибов. В тропиках встречаются виды, геном хлоропластов которых настолько редуцирован, что пластиды вообще не могут образовываться. У местной орхидеи, например, полностью утрачены корни, но сохранилось подземное корневище, на котором растут грибы, поставляющие всю органику. Из‑за недостатка хлорофилла такие растения могут казаться желтовато-зелеными, несмотря на то, что они не фотосинтезируют.
Соотношение растительности и флоры и что считается растительным сообществом Растительность - это территориальная совокупность растительных сообществ, в то время как флора описывает существующий таксономический состав (виды, роды, семейства). Растительное сообщество - это более или менее постоянное сочетание видов, встречающихся в природе, находящихся в экологическом равновесии друг с другом и окружающей средой. Это равновесие является динамичным, поскольку конкурентные способности видов изменяются под воздействием внешних факторов, создавая новые балансы. Таким образом, при оценке учитываются как взаимодействия, так и таксономический состав.
Структура сообщества опирается на наставников, многослойность и взаимодополняемость Виды-эдификаторы создают первичные абиотические условия, в которых должны функционировать все остальные; в еловых лесах глубокая тень превращает все растения нижнего яруса в тенелюбивых умброфитов. Подчиненные виды адаптируются к этому режиму, в то время как отличительные признаки указывают на идентичность сообщества. Взаимодополняемость стабилизирует сосуществование: виды разделяют пространство по вертикали (страты) и горизонтали (мозаика), а также могут изменять активность с течением времени в зависимости от сезонных факторов, особенно в широколиственных лесах, степях и пустынях. Эти закономерности в совокупности поддерживают равновесие на уровне сообщества.
Сообщества варьируются в зависимости от экотонов и демонстрируют климатическую зональность Виды растительности варьируются от отдельных единиц с четкими границами до непрерывных градиентов; на самом деле ядра сообществ существуют, но связаны экотонами, резкость которых возрастает, когда эдификаторы различаются по форме жизни или происходят резкие изменения окружающей среды. Горы представляют собой четкие пояса, где температура и давление падают с повышением, увеличивая количество осадков и способствуя быстрой смене сообществ. Зональная растительность отражает климат, а на участках плакора выделяются “зональные” сообщества — плоские, хорошо дренированные, с минимальными изменениями поверхности. В Московском регионе зональным типом лесов является широколиственный лес с преобладанием дуба, который в значительной степени заменен елью после обширных рубок; ель сформировалась через стадии березы и сохраняется вблизи своего климатического предела, в то время как дуб не смог вернуться из-за отсутствия диаспор и хищничества желудей в течение нескольких лет. По всему земному шару зональные структуры различаются между полушариями и вдоль континентов, поскольку влияние океанов и ориентация горных цепей изменяют влажностный и температурный режимы.
Западные ветры, горные барьеры и евразийский континентализм Воздушные массы движутся с запада на восток, движимые вращением Земли, создавая преобладающий западный перенос. Атлантический воздух проходит через Европу без особых препятствий, в то время как горная цепь Кордильер блокирует тихоокеанский воздух, изменяя характер переноса влаги из Тихого океана. По всей Евразии огромная протяженность с запада на восток усиливает континентальность в восточном направлении, поскольку влияние Атлантики ослабевает. На Дальнем Востоке муссонная циркуляция, возникающая над Тихим океаном, приносит местную влажность, которая компенсирует тенденцию к засушливости. Идеализированный объединенный континент демонстрирует ярко выраженную асимметрию между западным и восточным, а также северным и южным полушариями.
Высотная зональность: Элементы управления и предельный срок службы в 6 км С повышением высоты все климатические параметры меняются, в результате чего возникает высотная поясность, выраженная в виде отдельных поясов. Полнота этих поясов зависит от двух факторов: положения горы в пределах широтной зоны и ее абсолютной высоты. Высота гор имеет значение только до определенного предела, потому что активная жизнь прекращается примерно на высоте 6000 метров над уровнем моря. Кроме того, высота над уровнем моря больше не добавляет новых поясов.
Температурные и фотосинтетические пороги в зависимости от высоты и широты На высоте более 6000 метров температура воздуха постоянно остается ниже нуля, что определяет верхнюю границу для активной жизни. Фотосинтез становится невозможным примерно на высоте 5500 метров, что является физиологическим пределом для растительности. Вблизи этих высот жизнь может сохраняться только в экваториальном климате. Чем дальше от экватора, тем ниже опускается граница постоянно отрицательных температур. На Кавказе минусовые температуры становятся почти постоянными уже на высоте 4000 метров.
На экваториальных вершинах расположены самые богатые высотные пояса По мере удаления от экватора количество высотных поясов уменьшается и они становятся более редкими. В разных полушариях картина отличается, что отражает более широкую климатическую асимметрию. Среди высокогорий Гималаи обладают самым богатым набором поясов, поскольку они расположены очень высоко и ближе всего к экватору.
Зональные сообщества и их внезональные выбросы Сообщества, считающиеся зональными в одном регионе, могут быть экстразональными в другом. Широколиственные леса являются зональными на подходящих плато, однако в степи они встречаются в основном вдоль речных долин и, таким образом, считаются экстразональными. Экстразональность означает сообщество, находящееся за пределами своей родной зоны, где местные места обитания воспроизводят необходимые условия.
Азональная растительность, привязанная к скалам и осыпям Некоторые сообщества никогда не занимают плато и привязаны к определенным субстратам, образуя азональную растительность. Во многих зонах такие сообщества встречаются на скальных обнажениях и осыпях, создавая сходные структурные решения для одной и той же среды обитания, несмотря на различия в видах. Адаптация растений сходится в разных зонах, в то время как видовой состав меняется в зависимости от климата.
Внутризональная растительность: Солончаковые равнины и приливные мангровые заросли. Другие сообщества являются интразональными, повторяющимися в нескольких соседних зонах, но приуроченными к определенным эдафическим или гидрологическим условиям. Солончаки развиваются там, где из-за засушливого климата испарение превышает количество осадков, вытягивая соли на поверхность и создавая засоленные почвы для галофитов. Мангровые заросли образуются только в тропиках вдоль морских побережий, подверженных приливам, везде, где береговая линия испытывает регулярные подъемы и спады уровня моря. Эти виды представляют собой зонально закрепленную, но контролируемую средой обитания растительность.
Трансформация человека и появление синантропной растительности Значительные участки земной поверхности были преобразованы, поэтому многие современные сообщества являются синантропными. Они возникают либо как вторичная растительность после уничтожения природных сообществ, либо как созданные человеком системы. Степь, пересеченная оросительными каналами, может быть превращена в рисовые плантации, как, например, в Краснодарском крае. Из-за таких изменений первоначальная растительность во многих местах реконструируется теоретически на основе различных свидетельств.
Три антропогенных типа: пастбищный, рудеральный и сегетальный Синантропная растительность обычно подразделяется по типу антропогенного воздействия. Растительность, связанная с пастбищами, формируется в результате выпаса скота, сенокошения и разведения домашнего скота. Рудеральная растительность, или "пустырь", развивается на техногенных нарушениях, таких как вырубки, карьеры, отвалы, свалки, трубы и полосы отвода. Сегетальная растительность состоит из скоплений сорняков, которые заселяют возделываемые поля.
Ассоциация: Базовая единица и ее иерархия Основной единицей классификации растительности является ассоциация, сообщество с определенным видовым составом, однородной средой обитания и последовательной физиогномикой. Сообщества могут занимать сходные места обитания, но различаться по физиогномике и, таким образом, принадлежать к разным ассоциациям. Над ассоциациями объекты иерархически сгруппированы в группы ассоциаций, формации, группы образований, классы формаций и, в конечном счете, типы растительности. Эта иерархия упорядочивает растительность по общей структуре и составу.
Классические физиогномические типы растительности В начале 20-го века были предложены четыре основных физиогномических типа: Lignosa (древесная растительность), Herbosa (с преобладанием трав), Deserta (пустыня с редкими связями между растениями) и Errantia (блуждающие формы жизни, не прикрепленные к субстрату). Эррантия включает в себя сообщества блуждающих лишайников, которые колеблются от ветра, и фитопланктона, дрейфующего в воде. Позже были добавлены еще два: Embryosa (с преобладанием зеленого мха) и Lichenosa (с преобладанием лишайников), хотя лишайники не являются растениями.
От доминирования к флористической классификации Синтаксисы содержат латинизированные названия с окончаниями, зависящими от ранга, а в названиях ассоциаций часто перечисляются доминанты по стратам. В качестве примера ассоциации ели можно привести названия древесного яруса и наземного слоя зеленого мха, чтобы указать на физиогномику. Классификация, основанная на доминировании, вышла из моды, и на смену ей пришла флористическая классификация, которая делает упор на полный видовой состав. Этот подход подробно описан в специализированных учебниках и в настоящее время широко используется.
Флора как совокупность видов и движущие силы богатства Флора - это территориальный набор видов растений, например, около 1200 видов для региональной флоры, такой как Московская область. Флористическое богатство зависит от трех основных факторов: площади (с нелинейным соотношением видов и ареалов), неоднородности окружающей среды и геологической истории. Регионы, избежавшие катастрофических изменений, таких как оледенение, как правило, сохраняют более богатую флору, чем те, которые были покрыты льдом.
Таксономические закономерности и спектры жизненных форм в разных регионах Таксономическая структура в настоящее время не преподносит особых сюрпризов: в тропических флорах самые крупные семейства содержат менее половины видов, поскольку богатство видов распределено по многим группам. В умеренной и даже субтропической флоре десять крупнейших семейств обычно содержат около половины или более всех видов, в то время как многочисленные мелкие семейства содержат лишь по нескольку видов в каждом. Спектры жизненных форм также предсказуемо различаются: в пустынях преобладают терофиты (однолетние растения), в то время как в экваториальных тропиках преобладают фанерофиты, многие из которых являются эпифитами, такими как орхидеи и папоротники. Альтернативные критерии, такие как архитектурные модели деревьев, также могут быть сопоставлены в тропиках, где флора и морфология хорошо известны.
Географические элементы, определяемые экологическими оптимумами Каждый вид имеет уникальный ареал, поэтому географические элементы группируют виды с примерно одинаковым распределением. Классификация элементов по положению вида относительно определенной флоры (север, юг, запад, восток и их комбинации) предотвращает сравнение между регионами, поскольку один и тот же вид может переходить из одной категории в другую. Более надежный подход заключается в классификации по положению экологического оптимума вида в пределах более широкого географического региона. Этот метод лежит в основе современного анализа флоры.
Центральноевропейские элементы Уолтера и их направления В Центральной Европе Генрих Вальтер различал элементы по оптимуму. Центральноевропейский элемент включает в себя виды, центры которых находятся там, такие как бук, сидячий дуб и плющ обыкновенный. С севера проникают бореальные и арктические элементы, а в Центральной Европе на низменных болотах или в высокогорьях появляются таежные и тундровые виды, в том числе карликовая береза и морошка. С юга средиземноморские виды достигают своих северных пределов, такие как кизил и самшит; с запада атлантические виды, приспособленные к теплым и влажным побережьям, проникают вглубь страны, такие как королевский папоротник и остролист. С востока на запад распространяется "южносибирский" элемент — в основном восточноевропейские степные и кавказские виды, включая сибирскую рябину, Fragaria viridis и Platanthera bifolia.
Эндемики: реликты и недавние излучения Эндемики образуют особый географический элемент, состоящий из таксонов, относящихся к одной флоре. Палеоэндемики (консервативные эндемики) - это реликты, нынешние ареалы которых являются фрагментами ранее более широкого распространения; классическим примером является вечнозеленая секвойя, которая в настоящее время после исчезновения из Европы ограничена западным побережьем. Неоэндемики (прогрессивные эндемики) - это недавно появившиеся виды с небольшим ареалом, такие как пицундская сосна на побережье Черного моря, которая отделилась от родственной турецкой сосны. Эндемики различаются по происхождению и возрасту, что отражает либо выживание в прошлом, либо недавнюю дифференциацию.
Случайности, инвазии и флорогенетические исследования Адвентивные виды были интродуцированы человеком; по времени они классифицируются как археофиты (до 16 века) и неофиты (после), по способу распространения - как побеги в результате культивирования (эргазиофиты) или случайные ксенофиты, а по натурализации - как эфемерофиты, колонофиты, эпекофиты или агриофиты, которые вторгаются в естественные сообщества. Наиболее опасными являются инвазивные виды, которые в настоящее время занесены в региональные "Черные книги"; островная флора оказалась особенно уязвимой, поскольку захватчики вытесняют местные виды. Динамика синантропного развития зависит от того, как виды укореняются, сохраняются и распространяются из мест интродукции. Флорогенетический подход дополняет это, группируя виды с общим географическим происхождением и прослеживая, как они попали во флору. Молекулярная филогеография теперь выявляет векторы распространения и сроки, которые иногда противоречат палеогеографическим реконструкциям.