От оплодотворения до двухслойного эмбриона В результате оплодотворения образуется диплоидная зигота, которая расщепляется на морулу, а затем на бластоцисту. Имплантация продолжается, когда эмбриональный узел становится эмбриональным щитком и начинается гаструляция. При расслаивании образуется двуслойный эмбрион с четко выраженными верхним и нижним слоями. На второй неделе формируются предварительные экстраэмбриональные органы, поддерживающие развитие.
При гаструляции образуется трехслойный диск В течение третьей недели клетки мигрируют путем иммиграции и инвагинации через примитивную жилку. Мезодерма отделяется от эпибласта, образуя эктодерму, мезодерму и энтодерму. В результате получается плоский трехслойный эмбриональный диск, который задает основной план тела.
Складывание корпуса преобразует диск в трехмерную форму Когда складки тела сгибают диск в амнион, края смыкаются, и эмбрион приобретает цилиндрическую форму. Амнион располагается сверху, а желточный мешок - снизу, в то время как ворсинки хориона проникают в эндометрий до васкуляризации. К концу четвертой недели становятся заметны головная и хвостовая части, и начинается сегментация.
Нейруляция и аксиальный органный комплекс Нейруляция эктодермы образует нервную трубку, а хорда образует срединную ось. Параксиальная мезодерма делится на сомиты, промежуточная мезодерма образует нефротомы, а латеральная пластинка делится на париетальный и висцеральный слои. Между этими слоями открывается целомическая полость, а под осью находится энтодерма.
Мезенхима создает соединительный каркас организма Мезенхима отслаивается от мезодермы и заполняет пространство между зародышевыми листками. Она дифференцируется на широко распространенные ткани: все соединительные ткани, включая кровь, кости и хрящи. Гладкая мускулатура внутренних органов также образуется из этого мезенхимального пула.
Из сомитов образуются дерма, скелетные мышцы и ткани скелета Дерматом формирует соединительнотканную основу кожи (дерму) под эктодермой. Миотом формирует поперечнополосатую скелетную мускулатуру. Склеротом формирует твердые ткани — кости и хрящи.
Боковая пластинка и промежуточная мезодерма образуют полости и мочеполовой эпителий Вентральная мезодерма делится на париетальный и висцеральный слои, мезотелий которых выстилает плевру, перикард и брюшину. Пластинка миокарда в висцеральном слое образует поперечнополосатую мышцу сердца. Сегментированная промежуточная мезодерма (нефротомы) образует эпителий мочевой и половой систем, в то время как целома становится полостями тела.
Эктодерма формирует ЦНС, органы чувств и эпидермис Примерно на 25-й день нейруляции образуется нервная трубка, которая сформирует головной и спинной мозг. Последующие производные дают начало органам слуха, равновесия и обоняния, а ганглиозные элементы образуют периферические узлы, нервы и пигментные клетки. Хорда регрессирует, и прехордальная пластинка образует дыхательный эпителий. Кожная эктодерма образует эпидермис и эпителий слизистой оболочки и участвует в формировании амниона.
Энтодерма выстилает Желточный мешок, аллантоис и будущую кишку Внеэмбриональная энтодерма образует эпителий желточного мешка и аллантоиса. Внутриэмбриональная (кишечная) энтодерма образует пищеварительный тракт и его железы. Все эпителии, происходящие из энтодермы, однослойные.
Органогенез начинается после образования Нейруляции К концу четвертой недели, когда нейруляция завершается, начинают формироваться зачатки тканей и органов. Появляется сердце, сосуды прорастают в ворсинки хориона, что инициирует плацентацию. По мере того, как кровоток и очертания органов становятся различимыми при ультразвуковом исследовании.
Отрастание конечностей и отделение пальцев в результате апоптоза На конечностях появляются зачатки, которые затем превращаются в узнаваемые конечности. Межпальцевые перепонки временно формируются и восстанавливаются в результате апоптоза, освобождая пальцы. Эти морфогенетические вехи отмечают этапы физиологического созревания.
Рост, созревание и поддержка плода при преждевременных родах С девятой по сороковую неделю плод растет, а его органы созревают. В начале этого периода мозг опережает другие системы; к 20-24 неделям происходит ускорение развития основных функциональных систем и половых органов. Примерно к 26 неделям формируются основные органы, позволяющие выжить при инкубационном уходе из-за незрелой терморегуляции и необходимости парентерального питания.
Формирование плаценты и ее роль во время беременности Формирование плаценты длится от трех до восьми недель, что знаменует начало внутриутробного развития и устанавливает медицинские ограничения для прерывания беременности. Аллантоисные сосуды проникают в ворсинки хориона, образуя третичные ворсинки и пуповину. Плацента обеспечивает питание и выведение токсинов, обеспечивает пассивный иммунитет, выделяет гормоны — прогестерон (замедление роста матки и иммуносупрессия), эстрогены (гипертрофия миометрия), хорионический гонадотропин (стимулирует выработку материнского кортикотропина и глюкокортикоидов) и лактоген (способствует выработке пролактина и росту молочных желез) — и осуществляет детоксикацию.
Дисковидный, ворсинчатый, гемахориальный орган с семядолями Плацента имеет форму диска и покрыта ворсинками; ее функциональной единицей является семядоль, образованная третичными ворсинками хориона. Каждая семядоль состоит из стержневой ворсинки с ответвляющимися ворсинками, несущими сосуды плода. Общая площадь ворсинчатой поверхности достигает примерно 14 м2, и ворсинки омываются непосредственно материнской кровью, обеспечивая обмен без смешивания крови.
Материнская децидуальная оболочка, лакуны и пластинка хориона плода Материнская часть состоит из базальной децидуальной оболочки с крупными, богатыми гликогеном децидуальными клетками, фибриноидными слоями и лакунами, заполненными кровью. Децидуальные клетки поддерживают гистотрофное питание, выделяют ферменты, которые сдерживают инвазию трофобластов, и выделяют антикоагулянты для предотвращения лакунарного тромбоза; в лакунах содержится около 150 мл материнской крови, которая циркулирует три-четыре раза в минуту. Плодная часть включает амниотический эпителий (простой столбчатый), пластинку хориона с рыхлой соединительной тканью и сосудами пуповины, а также ворсинки, покрытые синцитиотрофобластом, поскольку цитотрофобласт истончается, уменьшая толщину барьера.
Плацентарный барьер, критические периоды и тератогенные угрозы Плацентарный барьер состоит из эндотелия капилляров плода и его базальной мембраны, соединительной ткани хориона, эпителия трофобласта (синцитиотрофобласт с остаточным цитотрофобластом) и поверхностного фибриноида, который разделяет кровь, ограничивает химическое воздействие и поддерживает иммунную толерантность. Критические периоды включают оплодотворение, имплантацию на 7-8‑й день, плацентацию на 3-8-й неделе, формирование комплекса осевых органов и развитие специфических органов. Инфекции (токсоплазмоз, сифилис, краснуха, цитомегаловирус, герпес), наркотики (талидомид, ретиноевая кислота, тетрациклин), заболевания матери, включая диабет, и алкоголь могут вызывать задержку роста и дефекты ЦНС, скелета, глаз, ушей, сердца и зубов. Риск возрастает с возрастом родителей, в частности, трисомия 21 резко возрастает у матерей старше 35-40 лет и отцов старше 45 лет.