Анатомия - первое исследование, проясняющее сложнейшую нейрогистологию Гистология нервной системы сложна и становится понятнее, когда на первый план выходят анатомические знания. Такой подход позволяет избежать дублирования материала и сосредоточить внимание на наиболее сложных микроструктурах. Русскоязычные учебники часто содержат более подробную информацию, чем многие западные источники, что, вероятно, отражает различия в учебных планах. Целью данной статьи является концентрированный обзор, который дополняет более широкое чтение.
Шесть слоев неокортекса различаются в зависимости от функции Кора головного мозга состоит из шести слоев, форма и плотность клеток которых различаются в зависимости от региона. Пирамидальные клетки доминируют в двух слоях и управляют двигательными функциями, в то время как внутренний и внешний гранулярные слои обеспечивают сенсорную обработку. Двигательные области расположены в пирамидальных слоях, а сенсорные - в гранулярных. Границы слоев на слайдах нечеткие, а на 3D-картах видны переплетенные нейроны, в предпоследнем слое выделяются гигантские клетки Бетца.
Распознавание кортикальных слоев и гигантов Бетца на слайдах На образцах легко различимы гигантские пирамидальные клетки размером около 120 мкм, которые обозначают внутренний пирамидальный слой. Под ними находится многоформный (полиморфный) слой. Выше можно увидеть внутренний гранулярный и внешний пирамидальный слои с гораздо меньшими пирамидальными ячейками, а также молекулярный слой с редкими ячейками, покрывающий поверхность. Все границы остаются приблизительными и требуют обычной, условной идентификации.
Миелоархитектура и многоосевая проводимость в коре головного мозга Помимо радиальных волокон, кортекс содержит тангенциальные полосы: тангенциальные волокна молекулярного слоя, полосу Бехтерева между молекулярным и внешним гранулярным слоями, а также внешнюю и внутреннюю полосы Бейларже. Специальные окрашивания волокон позволяют выделить эти горизонтальные полосы на фоне преобладающей вертикальной структуры. Информация поступает в кору головного мозга через кортикокортикальные волокна, которые выходят из коры и возвращаются обратно, а также через таламокортикальные афференты из таламуса. Эти входные сигналы проходят через шесть уровней, где цепи усиливают заметные сигналы и подавляют слабые, несущественные, прежде чем достичь осознания.
Кортикальные модули: роли и ограничения объединяющей модели Предложена структурно-функциональная единица, похожая на колонну, которая характеризуется более сильной вертикальной, чем горизонтальной связью во всех шести слоях. Возбуждающие нейроны включают шиповидные звездчатые клетки, в то время как тормозящие модуляторы включают пучки аксонов, корзины и аксоаксональные клетки. Растормаживание осуществляется нейронами, такими как дендритные клетки с двойным пучком. Этот элегантный модуль подвергается критике и не является универсальным для всех областей коры; архитектура заметно различается между такими областями, как зрительная и моторная кора.
Трехслойная схема коры мозжечка Кора мозжечка имеет четкую, универсальную трехслойную структуру. Внешний молекулярный слой содержит несколько рассеянных клеток; средний слой представляет собой один ряд крупных грушевидных нейронов Пуркинье; внутренний гранулярный слой заполнен крошечными гранулярными клетками, ядра которых доминируют в клетке. Белое вещество находится ниже, а окрашивание гематоксилином железа выделяет мозжечковые волокна. Задача состоит в том, чтобы отобразить основные клетки каждого слоя и их взаимодействие.
Мшистые и вьющиеся волокна вносят особый вклад Информация в мозжечок поступает в виде мшистых волокон из спинномозговых, ретикулярных, вестибулярных и других источников, а также в виде лазающих волокон, которые поднимаются к самым высоким уровням молекулярного слоя. Мохообразные волокна заканчиваются в зернистом слое, связываясь с клетками-гранулами в клубочках мозжечка и широко распространяя возбуждение. Вьющиеся волокна вплетены в дендритные “деревья” Пуркинье, оказывая мощное целенаправленное воздействие на одну клетку Пуркинье. Система объединяет сигналы о мышцах, суставах, вестибулярном аппарате и состоянии внутренних органов.
Возбуждающее ядро и распределение сигналов в мозжечке Только три элемента являются возбуждающими: волокна мха, вьющиеся волокна и гранулярные клетки. Аксоны гранулярных клеток поднимаются вверх и разветвляются на Т-образные параллельные волокна в молекулярном слое, контактируя со многими дендритами Пуркинье. Таким образом, мохообразные волокна слабо воздействуют на многие клетки Пуркинье через гранулярно-клеточные ретрансляторы, в то время как вьющееся волокно сильно воздействует на один нейрон Пуркинье. Такое расположение уравновешивает широкий контекст точными и мощными корректирующими сигналами.
Торможение формирует выработку Пуркинье и обратную связь Клетки Пуркинье ингибируют подкорковые ядра мозжечка, поэтому их активация подавляет глубокие центры, а их молчание растормаживает их. Клетки Гольджи в гранулярном слое обеспечивают как положительную, так и отрицательную обратную связь с гранулярными клетками, контактируя с мшистыми входами и аксонами гранул, модулируя активность гранул. На молекулярном уровне звездчатые и корзиночные интернейроны ингибируют клетки Пуркинье, при этом аксоны корзинок образуют перисоматические “корзины”. Наглядная мнемоническая иллюстрация сравнивает “груши Пуркинье”, лежащие в корзинах под звездным небом, с виноградными лозами, обвивающими их дендритные ветви.
Полевые органы и клеточное богатство мозжечка Мозжечковые фолианты расположены глубоко, и на поперечных срезах видно разветвленное белое вещество, известное как древесная оболочка. При осмотре мозжечок отличается от головного мозга многочисленными тонкими поверхностными складками, контрастирующими с более толстыми извилинами головного мозга, в которых меньше извилин. Несмотря на свой меньший размер, мозжечок содержит около половины всех клеток головного мозга. Этот контраст помогает надежно идентифицировать мозжечковые изображения.
Расположение спинного мозга: серая бабочка и окружающие ее тракты Спинной мозг представлен центральным серым веществом в форме бабочки и периферическим белым веществом, содержащим восходящие и нисходящие пути. Передние рога более широкие и двигательные, задние рога более тонкие и чувствительные. Задние рога включают в себя собственное ядро, грудное ядро (ядро Кларка) и желатиновую субстанцию, в то время как в боковых рогах расположены дополнительные ядра; передние рога содержат медиальные, латеральные и центральные двигательные ядра в зависимости от расположения. Мультиполярные двигательные нейроны в передних рогах являются классическими примерами на слайдах, хотя точное количество ядер зависит от уровня среза.
Корешки и смешанный спинномозговой нерв организуют поток Афферентные волокна входят через дорсальные корешки, а эфферентные волокна выходят через вентральные. Эти корешки сливаются, образуя смешанный спинномозговой нерв с двунаправленным движением. С каждой стороны спинного мозга расположены дорсальный (чувствительный) и вентральный (двигательный) корешки, сходящиеся к смешанному нерву. Знание этого расположения важно для гистологического определения расположения дорсального корешкового узла.
Спинной корешковый ганглий: псевдоуниполярные нейроны и сателлитная глия Спинной корешковый ганглий находится в сенсорном корешке и содержит крупные псевдоуниполярные нейроны с центральными ядрами и выступающими ядрышками. Каждая сома покрыта оболочкой из глиальных клеток-сателлитов, представляющих собой периферическую глию. На образцах нервный узел, дорсальные и вентральные корешки, а также смешанный нерв часто можно идентифицировать вместе при трехмерной визуализации. В эмбриональном состоянии нервный узел происходит от нервного гребня, производные которого также расположены во многих других органах.
Вегетативные ганглии отражают периферическую организацию Симпатические ганглии расположены вблизи позвоночника, а парасимпатические - вблизи органов-мишеней. Их нейроны многополярны и окружены глией-сателлитом, что отражает периферическую глиальную поддержку. Стареющие нейроны накапливают гранулы липофусцина в виде остаточных телец. Эта архитектура параллельна соматическим сенсорным узлам, обеспечивая при этом висцеральный контроль.
Нейруляция и производные мозговых пузырьков Нейруляция превращает нервную пластинку в трубку, сужающуюся от середины к краниальному и каудальному концам; фолиевая кислота и витамин В12 имеют решающее значение в этот период. В раннем мозге образуются три пузырька — передний, средний и задний. Из переднего мозга образуются полушария головного мозга и промежуточный мозг, из которого также образуются глазные яблоки; средний мозг остается средним мозгом. Задний мозг делится на промежуточный мозг, образуя мост и мозжечок, и промежуточный мозг, образуя продолговатый мозг.
Слои нервной трубки, алярно–базальный паттерн и радиальная миграция Нервная трубка дифференцируется на эпендимальный слой, выстилающий полости, мантийный слой нейробластов, который становится серым веществом, и краевой слой отростков, который становится белым веществом. Дорсальные боковые пластинки отвечают за сенсорные области, в то время как вентральные базальные пластинки отвечают за двигательные области, причем относительное доминирование варьируется в зависимости от уровня. Сигналы хорды способствуют развитию базальной пластинки, а поверхностная эктодерма способствует дифференцировке боковой пластинки; сегментарная идентичность зависит от генов семейства гомеобоксов. Радиальная эпендимная глия расширяет длинные отростки, которые направляют миграцию нейронов, создавая корковые и мозжечковые слои от более глубоких, ранее сформированных клеток к более поздним, более поверхностным слоям.
Истоки развития и пути к возрождению Нейроны и макроглия образуются из нервной трубки, в то время как периферические ганглии и шванновские клетки - из нервного гребня; микроглия образуется из мезодермы желточного мешка, а не из циркулирующих моноцитов. Понимание этих источников определяет будущие стратегии регенерации. Производные нервного гребня включают меланоциты, предшественники которых сохраняются в нишах волосяных фолликулов, предлагая доступные источники стволовых клеток, которые могут генерировать различные линии, происходящие от гребня. В пульпе зуба также имеется большое количество потомков нервного гребня, и сессия завершается клиническими вопросами, связывающими гистологию с опухолями и инфекциями.