Согласование расписания лекций Расписание семестра вынуждает выбирать из трех вариантов: лекция в среду после 16:30, суббота, 27-е, которая заменяет понедельник перед каникулами, или приглашение другого преподавателя. Студенты согласовывают и отправляют решение по электронной почте или непосредственно в чате. После согласования логистики занятия переходят к мышечным тканям.
Мышечная ткань: от движения до передачи эндокринных сигналов Мышечная ткань управляет всеми видами движений, от локомоции до движения кишечника и артикуляции речи. Она защищает внутренние органы в качестве защитного каркаса и выделяет тепло при дрожании для терморегуляции. Некоторые кардиомиоциты и гладкомышечные клетки синтезируют биологически активные вещества, придающие тканям эндокринное измерение.
Форма повторяет функцию: Удлинение и миофибриллы Сократительные элементы удлинены для эффективного изменения длины. Их цитоплазма, саркоплазма, содержит специализированные сократительные органеллы, объединенные в миофибриллы; различие между миофибриллами и отдельными миофиламентами имеет значение для организации. Высокая потребность в энергии диктует наличие большого количества митохондрий и запасов гликогена и липидов, а миоглобин связывает кислород для поддержания выработки энергии. Гладкий эндоплазматический ретикулум обеспечивает накопление ионов кальция, необходимых для сокращения мышц.
Базальная пластинка: Внешний якорь Базальная пластинка покрывает мышечные элементы снаружи в виде структурированного внеклеточного матрикса, а не клеток. Она прикрепляет ткань к нижележащей соединительной ткани, обеспечивая эффективное сокращение за счет фиксации одного конца, как будто удерживая резиновую ленту перед растяжением. Такая адгезия обеспечивает передачу усилия, а не скольжение без эффекта.
Краткий обзор типов мышц Основные классы мышц делятся на поперечнополосатые (скелетные и сердечные), гладкие и радужную оболочку. В тканях скелета и сердца имеются бороздки из упорядоченных волокон, в то время как в гладких мышцах они отсутствуют. Мышцы радужной оболочки имеют схожую удлиненную форму клеток, но имеют различное происхождение.
Эмбриональное происхождение и направления Эмбриональное происхождение различается: сердечная мышца формирует миокард из определенной области миокардиальной пластинки висцерального спланхнотома. Гладкая мускулатура отличается от мезенхимы, выходящей из слоев спланхнотома и заполняющей стенки сосудов, внутреннюю оболочку сердца и полые органы, такие как трахея и кишечник. Мышцы радужной оболочки возникают из чашечки зрительного нерва, выступающей из промежуточного мозга, и, таким образом, в конечном счете являются производными от нервной трубки.
Структурные подразделения и внешний вид Структурные единицы различаются по типу: скелетная мышца состоит из длинных многоядерных волокон, сердечная мышца - из отдельных кардиомиоцитов, а гладкая мышца - из отдельных веретенообразных клеток. Мышечные клетки радужной оболочки напоминают веретенообразную форму гладкой мускулатуры. Исчерченность характерна для скелетных и сердечных тканей; в гладких мышцах и мышцах радужной оболочки отсутствуют поперечные полосы.
Добровольный и недобровольный контроль Контроль осуществляется по функциям: только скелетные мышцы сокращаются произвольно под управлением соматической нервной системы. Сердечные мышцы, гладкие мышцы и мышцы радужной оболочки глаза иннервируются автономной (вегетативной) нервной системой и сокращаются непроизвольно. Это разделение определяет, как сигналы достигают ткани и координируют их.
Длина волокон скелетных мышц и расположение сухожилий Каждое скелетное мышечное волокно охватывает практически всю длину мышцы. На концах волокон коллагеновые волокна переплетаются с базальной пластинкой и переходят в плотное волокнистое сухожилие, обеспечивающее крепление к кости. Параллельные волокна движутся, как солдаты на плацу, обеспечивая скоординированное и эффективное сокращение.
Микроскопический рисунок и сосудистая поддержка Между скелетными волокнами расположены слои соединительной ткани, несущие капилляры, питающие ткани. На поперечных срезах видны волокна разного диаметра с ядрами на периферии синцития. При продольном осмотре видны как поперечные, так и продольные бороздки, причем последние прослеживают движение миофибрилл; насыщенность белком придает волокнам оксифильную окраску.
От миобласта к миосинцитию Развитие происходит из миотомов сомитов: миобласты выстраиваются в линию, соединяются в миотрубки и образуют многоядерный миосинцитий. Некоторые клетки остаются в виде камбиальных клеток-сателлитов рядом с волокнами. Миофибриллы появляются на периферии ранних миотрубочек и позже занимают центр, в то время как сарколемма — плазмалемма плюс базальная пластинка — обволакивает синцитий.
Миофибриллы и саркомеры Миофибриллы образуют центр синцития в виде упорядоченных массивов тонких актиновых и толстых миозиновых нитей. Саркоплазма между миофибриллами содержит множество митохондрий и гладкие цистерны саркоплазматической сети, в которых хранится кальций. Структурной единицей миофибрилл является саркомер, сегмент между двумя Z-образными линиями.
Z-линии, вспомогательные белки и стабильность На линии Z α-актинин закрепляет тонкие нити, а промежуточные филаментные сети объединяют решетку. Толстые нити содержат выступающие головки миозина, стабилизированные на линии M специфическими связывающими белками. Титин соединяет толстые нити с Z-образными линиями, в то время как небулин соединяет тонкие нити с Z-образными линиями и ограничивает их чрезмерное растяжение.
Полосы, зоны и оптические свойства Узоры полос отражают расположение нитей: полоса I содержит только тонкие нити с линией Z посередине, а полоса A содержит толстые нити. В полосе A зона H содержит только толстые нити, пересекаемые в центре линией M. Чередующиеся изотропные и анизотропные области создают характерную поперечную бороздчатость.
Десмин, костамеры и матричное соединение Промежуточные нити десмина выравнивают Z-образные линии по соседним миофибриллам, выстраивая полосы I и A в одну линию. В сарколемме интегральные белки образуют костамеры, расположенные напротив Z-образных линий, где связи, богатые десмином, прикрепляются к мембране. Интегрины соединяют мембрану с базальной пластинкой, которая, в свою очередь, превращается во внеклеточный коллаген посредством закрепляющих фибрилл, прикрепляющих весь сократительный аппарат к матриксу.
Регулирование тонкой нити накала Тонкие нити собираются по мере того, как субъединицы G-актина полимеризуются в двухцепочечную спираль F-актина. Тропомиозин расположен в спиральных бороздках, а тропониновый комплекс расположен через определенные промежутки: Т связывает тропомиозин, С связывает кальций, а I блокирует взаимодействие актин–миозин. Связывание кальция с тропонином сдвигает тропомиозин, открывая активные участки на актине.
Строение миозина и активность АТФазы Молекулы миозина имеют две головки с участками, связывающими актин и АТФ, и гибкими шарнирными участками. Связывание АТФ и гидролиз на головке обеспечивают энергию и изменение положения. Толстые нити образуются путем выравнивания хвостов по центру, а головки выступают наружу в противоположных направлениях.
Скользящие нити и изменяющиеся полосы Цикл скользящей нити укорачивает саркомеры без изменения длины нити. Когда кальций воздействует на участки актина, миозиновая головка, насыщенная АТФ, связывается, высвобождает фосфат и АДФ и совершает мощный толчок, который притягивает актин к центру саркомера; новое связывание АТФ отсоединяет головку, чтобы повторить на следующем участке. По мере последовательного укорачивания многих саркомеров полосы I и зона H уменьшаются, в то время как полоса A остается постоянной, а Z-линии приближаются друг к другу.
Нервно-мышечная передача и возбуждение мембран Возбуждение начинается в нервно-мышечном соединении, где ацетилхолин, высвобождаемый из двигательного аксона, диффундирует к рецепторам на сарколемме. Управляемые лигандом ионные каналы открываются, изменяя заряд мембраны по мере поступления натрия и выхода калия, и эта деполяризация запускает последовательное открытие каналов вдоль мембраны. Возбуждение - это распространение этого изменения заряда по поверхности волокна.
Т-образные канальцы, триады и круговорот кальция Т-канальцы представляют собой сарколеммальные инвагинации, которые окружают каждую миофибриллу и в скелетных мышцах человека располагаются на границе полос A и I, образуя по два саркомера на каждый. Каждая Т-образная трубочка, окруженная двумя концевыми цистернами саркоплазматического ретикулума, образует триаду – устройство для соединения возбуждения и сокращения. Деполяризация распространяется на Т-канальцы, мембранные белки которых взаимодействуют с рианодиновыми рецепторами в цистернах, открывая кальциевые каналы; кальций заполняет саркоплазму, связывает тропонин, а затем активно перекачивается обратно в цистерны и удерживается специальным кальций-связывающим белком. У земноводных триады лежат на уровне Z-линии.
Параллельная архитектура скелетных мышц и триад Скелетные мышцы состоят из мышечных волокон, которые расположены строго параллельно и служат структурно–функциональной единицей ткани. Внутри каждого волокна миофибриллы также расположены параллельно, не соприкасаясь друг с другом, и покрыты гладкими SR‑цистернами и Т-образными канальцами. Триада — один Т‑образный каналец, окруженный двумя концевыми цистернами, — соединяет трубчатые и цистернальные мембраны с помощью специализированных белков, которые стимулируют возбуждение–сокращение.
Соединительнотканные оболочки: Эндомизий, Перимизий, Эпимизий Каждое мышечное волокно обернуто тонким эндомизием, содержащим капилляры. Пучки волокон окружены более толстым перимизием, в котором находятся нервы и более крупные сосуды. Вся мышца покрыта эпимизием, состоящим из плотной соединительной ткани неправильной формы.
Мион, капиллярное питание и окончание двигателя Мион включает в себя мышечное волокно, его эндомизиальную соединительную ткань с питательным гемокапилляром и двигательное нервное окончание. Двигательное окончание передает электрический импульс от двигательного нейрона к волокну. Сосудистые и нервные элементы плотно прилегают к каждому волокну для поддержания сокращения.
Двигательные нейроны и двигательная единица Тела соматических двигательных нейронов расположены в передних рогах спинного мозга. Их аксоны достигают мышц и разветвляются на множество ответвлений, каждое из которых образует синапс на отдельном волокне. Один двигательный нейрон может иннервировать от десятков до сотен волокон; этот ансамбль составляет двигательную единицу.
Красные и белые волокна скелетных мышц Красные волокна содержат много митохондрий и миоглобина, которые вырабатывают АТФ в основном путем окислительного фосфорилирования гликогена. Они медленно вырабатывают энергию и снимают усталость, что позволяет работать дольше. В белых волокнах мало митохондрий и миоглобина, они основаны на анаэробном гликолизе с высоким содержанием гликогена и быстро утомляются. Существуют также промежуточные волокна.
Генетический паттерн и профили производительности Соотношение и распределение красных и белых волокон в организме человека определяется генетически. Короткие и интенсивные упражнения, такие как поднятие тяжестей или спринтерский бег, связаны с преобладанием белых волокон. В упражнениях на выносливость доля красных волокон выше, что объясняет различия в успехах у занимающихся.
Строение сердечной стенки: Эндокард, миокард, Эпикард Стенка сердца состоит из эндокарда, миокарда и эпикарда. Эндокард выстилает камеры эндотелием и включает в себя рыхлую соединительную ткань и гладкие мышцы. Миокард - это мышечная ткань сердца, наиболее толстая в левом желудочке. Эпикард - это рыхлая волокнистая ткань с сосудами и нервами, снаружи покрытая мезотелием.
Форма кардиомиоцитов, их исчерченность и функциональные волокна Кардиомиоциты - это удлиненные ветвящиеся клетки с центральными ядрами; некоторые из них двуядерные или полиплоидные. Миофибриллы образуют продольные и поперечные бороздки, а клетки соединяются посредством боковых анастомозов. Интеркалированные диски - это специализированные контактные зоны, которые связывают клетки в функциональные волокна. Каждый кардиомиоцит окружен базальной мембраной, а между клетками находится соединительная ткань с капиллярами.
Наблюдение за сердечной мышцей: чему доверять в разрезах Разветвления и боковые анастомозы позволяют выявить сердечную мышцу, даже если бороздки плохо видны. Расположение ядра ненадежно; идентификация основывается на соединениях и вставленных дисках. Поперечные сечения сильно различаются по размеру и форме, поскольку разрезы пересекают широкие сегменты, узкие отростки и ветви. Ткань выглядит неровной, потому что сетчатые клетки расходятся от строгой параллельности скелетных волокон.
Происхождение миокарда и формирование сердечной трубки Миокард развивается из миокардиальной пластинки спланхноплеврической мезодермы. По мере того, как тело смыкается, парные сосудистые зачатки сливаются, образуя эндокардиальную оболочку, в то время как миокард и эпикард развиваются снаружи, образуя трехслойную сердечную трубку. Трубка изгибается и разделяется на два предсердия и два желудочка, а клапаны формируются примерно к восьмой неделе.
Дифференцировка и послеродовые пределы роста В прекардиальных мезодермальных бластных клетках изначально отсутствуют миофибриллы, а затем они дифференцируются в стенках сердечной трубки. Миофибриллы собираются, и межклеточные контакты превращаются во встроенные диски, в то время как клетки продолжают делиться в процессе эмбриогенеза. После рождения работающие кардиомиоциты в значительной степени теряют способность к пролиферации.
Вставленные диски: интеграция усилия и сигнала Окружающие их адгезивные комплексы закрепляют актиновые нити, соединяя миофибриллы одной клетки с миофибриллами другой для передачи силы. Точечные десмосомы связывают промежуточные нити между клетками для обеспечения механической прочности. Щелевые соединения пропускают ионы и небольшие молекулы, особенно Na+, K+ и Ca2+, поэтому возбуждение мембраны быстро распространяется от клетки к клетке.
Пары на Z‑образных линиях и источники кальция Для связи между возбуждением и сокращением кардиомиоцитов используются пары: Т–образный каналец соединен с одной цистерной SR. У людей пары расположены на Z‑линии. Кальций поступает в цитоплазму как из SR, так и из внеклеточной среды, и актин–миозиновые взаимодействия протекают так же, как в скелетных мышцах. Миофибриллы могут сливаться и расщепляться внутри клеток, что приводит к неравномерному распределению по периферии.
Эндокринная функция: Предсердный натрийуретический пептид Секреторные кардиомиоциты обладают выраженными перинуклеарными шероховатостями ER и Гольджи и содержат гранулы предсердного натрийуретического пептида. Высвобождаясь при повышении давления, этот гормон воздействует на почечные нефроны, увеличивая выделение натрия. Вода вытесняет натрий, объем мочи увеличивается, объем циркулирующей жидкости уменьшается, артериальное давление снижается, что облегчает сердечную нагрузку.
Внутренняя ритмичность и автономная модуляция Кардиостимуляторы, переходные и проводящие кардиомиоциты генерируют и передают электрические импульсы в миокарде. Поскольку импульсы возникают в мышцах и распространяются по клеточным контактам, сердце сокращается по принципу "все или ничего". Вегетативная нервная система не инициирует и не останавливает сокращения; она только модулирует внутреннюю деятельность сердца.
Проводящие кардиомиоциты вблизи Эндокарда Проводящие клетки очень крупные, округлые и располагаются в миокарде вблизи эндокарда перегородки и стенок желудочков. Они имеют одно или два центральных ядра и несколько периферических миофибрилл. Многочисленные контакты с соседними клетками размывают их границы, а вставленные диски соединяют их с работающими кардиомиоцитами.
Идентичность и роли гладкой мускулатуры Гладкомышечные клетки имеют веретенообразную форму, состоят из одного ядра и лишены миофибрилл и поперечных полосок. Они могут делиться и собираться в пучки и пластинки, которые направляют сокращение. Эти клетки вырабатывают компоненты внеклеточного матрикса — гликозаминогликаны и коллаген — и выделяют цитокины и факторы роста.
Плотные тела, плотные бляшки и резервуары кальция Актиновые нити прикрепляются к плотным телам и бляшкам с помощью альфа‑актинина, талина и винкулина, а промежуточные нити (десмин) связывают сеть воедино. Кавеолы в плазматической мембране, а также гладкие эритроцитарные цистерны и внеклеточное пространство служат источниками кальция. Адгезивные и щелевые соединения механически и электрически связывают соседние гладкомышечные клетки.
Кальмодулин–метаболический путь MLCK и экономичный тонус Цитозольный кальций связывает кальмодулин, активируя киназу легких цепей миозина, которая фосфорилирует миозин для взаимодействия с актином. Толстые нити собираются во время сокращения и перекрещиваются асинхронно, требуя только одного АТФ за цикл. Сокращения происходят медленно, не вызывают усталости и поддерживают тонус, поскольку клетка ‑ и ее ядро — сокращаются и скручиваются из—за натяжения нитей под разными углами.
Варикозное расширение вен, одно‑ и многокомпонентные гладкие мышцы Автономные аксоны образуют варикозные расширения, которые высвобождают ацетилхолин или норадреналин, которые проникают через межклеточное пространство к рецепторам в близлежащих клетках. Щелевые соединения передают возбуждение с помощью потока ионов, обеспечивая скоординированную активность отдельных мышц, таких как стенки кишечника. Многокомпонентные мышцы, такие как сфинктер и расширитель радужной оболочки, получают индивидуальную иннервацию для быстрого и точного реагирования. Гладкая мускулатура также проявляет автоматизм; гистология показывает удлиненные центральные ядра на продольных срезах и множество безъядерных профилей на поперечных срезах, а на примерах артериол видны сжатые, деформированные ядра.